0

محیط داخلی شکمبه گوسفند و مکانیسم عملکرد آن

تصویر پیدا نشد !

در بره نوزاد، شکمبه از سایر قسمت های لوله گوارشی کوچکتر است. بتدریج با رشد حیوان و تعليف آن حجم شکمبه افزایش می یابد و این افزایش تحت تأثیر عمل فیزیکی علوفه خشبی و نیز بواسطه تولید فرآورده های حاصله از تخمیر میکربی مواد غذایی در شکمبه حاصل می گردد. در میان اجرام میکربی شکمبه کلیه موجودات تک یاخته ای، در اثر تماس فیزیکی بره با گوسفندان بالغ و بویژه تماس دهانی به شکمبه منتقل می شود. درادامه محیط داخلی شکمبه گوسفند و مکانیسم عملکرد آن را بررسی می کنیم.

محیط داخلی شکمبه گوسفند

الف- تکامل شکمبه و چگونگی استقرار زمینه میکربی در آن:

اجرام میکربی کوچکتر نیز به واسطه تماس فیزیکی بره با حیوان بالغ و یا از راه آلودگی های هوازی به شکمبه بره انتقال می یابد. انتقال باکتری ها از راه آب آشامیدنی مشترک حیوانات و یا از راه غذا بداخل شکمبه صورت می گیرد. این ترتیب بره، در محیط زیست معمولی قادر است که در هر موقع زمینه میکربی حیوان بالغ را داخل شکمبه خود بوجود بیاورد. باید توجه داشت که نوع زمینه میکربی بطور عمده با نوع غذای خورده شده همبستگی مستقیم دارد ولی نمی توان وجود یک نوع زمینه میکربی را در یک سن معين در گوسفند تعمیم داد. زمینه اولیه شکمبه احتمالاً بطور عمده بازتاب اجرام میکربی شیردان و روده است به همین جهت دارای تعداد زیادی لاکتوباسیل و استرپتوکوک می باشد. بتدریج که حیوان از علوفه سخت و خشبی تغذیه می کند، زمینه میکربی فوق که در جهت تولید اسید لاکتیک است بسمت تولید اسیدهای چرب فرار تغییر ماهیت می­دهد. بعلاوه بررسی های متعدد نشان داده است که تعداد باکتری­های بی هوازی اختیاری که در تحت شرایط مختلف قادر بزندگی می باشند نسبت به مجموعه باکتری­های موجود در زمینه میکربی شکمبه در برده بیشتر از حیوان بالغ است. در مورد pH شکمبه و حدود آن بعداً درهمین قسمت توضيح خواهیم داد ولی از ذکر این نکته در اینجا ناگزیریم که بعد از دوران شیرخواری که بره در جیره غذائی روزانه خود از مقدار زیادی از غذاهای فشرده نشاسته دار برخوردار می شود زمینه میکرب­های مولد و یا مخمر اسید لاکتیک در شکمبه مستقر می شود و در این شرایط شکمبه تقریباً  pHنسبتاً پائینی را حفظ می کند. در این pH از رشد تک یاخته ها و احتمالاً بعضی از باکتری­های بی­هوازی (که در حالت عادی در شکمبه حیوان بالغ وجود دارد) ممانعت می گردد. با این وجود هرگاه بره را از شیر بگیریم و آنرا تحت رژیمی قرار دهیم که باندازه کافی دارای علوفه خشبی باشد تقريباً بعد از ۱۳ هفته زمینه میکربی شکمبه حیوان در جهت هیدرولیز مواد سلولزی تکامل و توسعه می یابد (هیدرولیز مواد سلولزی بوسیله آنزیم های مترشحه از تک یاخته ها و باکتری­ها و بعضی انواع دیگر اجرام میکربی صورت می گیرد).

همینکه تحت یک نوع جیره غذائی ثابت، زمینه میکربی شکمبه بره مستقر گردید نسبت به تغيير در مقابل عوامل خارجی مقاومت می نماید. در شرایط فوق حیوان هزاران و یا میلیون­ها جرم را همراه با غذا و آب وارد لوله گوارشی خود می نماید که بعضی از آنها هوازی می باشند و نمی توانند در داخل شکمبه تکثیر یابند. بعضی دیگر ممکنست در محیط داخلی شکمبه بزندگی خود ادامه دهند ولی این اجرام نه تنها بصورت معدود باقی می دانند بلکه رشد آنها ممکنست بواسطة استقرار نوع معینی از زمینه میکربی شکمبه کاملاً محدود و متوقف شود. بعلاوه همینکه زمینه میکربی شکمبه مستقر گردید نمی توان آنرا مثلاً با تلقيح مواد عفونی بداخل شکمبه تغییر داد. زیرا زمینه مستقر تک یاخته های شکمبه با بعضی اجرام که می توانند بسادگی در داخل شكسبه تکثیر یابند ناسازگار می باشد و با این ترتیب از جایگزینی اجرام فوق در زمینه میکربی ممانعت بعمل می آید. چنانکه قبلاً اشاره شد زمینه میکربی شکمبه در صورتی در طول زندگی گوسنند مستقر و متعادل می ماند که حیوان تحت جیره غذائی ثابت و عینی قرار گیرد. تغيير تدریجی جیره غذائی گوسفند ممکنست سبب تغییر تدریجی تعادل زمینه میکربی شکمبه گردد. در اثر ادامه وضع فوق بمرور زمانی می­رسد که جیره غذائی با جیره اولیه حیوان کاملاً متفاونست و به همین جهت بتدریج زمینه میکربی جدیدی در شکمبه بوجود می آید در این شرایط قسمت بیشتر فرآورده های متابولیک حاصله از زمینه نامبرده با زمینه قبلی یکسان می باشد و در نتیجه سلامت حیوان به هیچ­وجه دار مخاطره نمی گردد. ولی هرگاه تغییر جیره غذایی را بطور ناگهانی انجام دهیم و مثلاً جیره ای را که به نسبت زیاد دارای اولیگوساکارید (که بی­واسطه و سریعاً توسط اجرام میکربی شکمبه تخمیر می شود) است با جیره دیگری یکباره تعویض نمائیم در تعادل و یا مقدار فرآورده های حاصله از تخمیر نیز بطور ناگهانی تغییر حاصل می­شود که ممکنست برای سلامت حیوان عواقب ناگوار تغییر می کند. داشته باشد. باید دانست که در شرائط طبیعی تغذیه، pH شکمبه بین ۶ تا ۷ تغییر می کند.

براساس مطالعه و بررسی هائی که تا کنون انجام گردیده زمینه میکربی شکمبه را می توان به محیطی تشبیه کرد که بطور مداوم در حال کشت است و بر خلاف اکثر فعل و انفعالات آنزیمی در آن هیچگونه (مرحله پایدار) بوجود نمی آید. زیرا نسبت و نوع فعالیت میکربی شکمبه تحت تأثیر عوامل متعدد تفاوت می کند و همین امر از ایجاد مرحله پایدار در شکمبه جلوگیری می نماید.

ب- نوع و تعداد اجرام میکربی شکمبه:

در شرائط طبیعی تغذیه، تقريباً 10 بليون باکتری و در حدود 4000 تک یاخته در هر میلیمتر مکعب شیره شکمبه گوسفند بالغ وجود دارد. تعداد و نوع اجرام میکربی با نوع و مقدار غذا و بعضی عوامل دیگر هم بستگی دارد و حجم آنها معمولاً بین ۵ تا ۱۰ درصد ظرفیت شکمبه است.

باکتری­ها و تک یاخته ها با یکدیگر و همچنین با میزبان نوعی زندگی همزیستی دارند. و هرگاه تحت رژیم غذائی معین نسبت تک یاخته ها کاهش یابد این نقیصه بوسیله افزایش تعداد باکتری­ها جبران می شود باکتری­ها و تک یاخته ها در شرائط کاملاً بی­هوازی قادر بزندگی می باشند و انرژی لازم برای ادامه زندگی را بوسیله تخمیر گلوسیدها و تجزیه آنها باسیدهای چرب کوتاه و اسید لاکتیک و انیدرید کربنیک و هیدرژن بدست می آورند. باکتری­های شکمبه در ۳۹ درجه سانتی گراد و در مجاورت گازهای انیدرید کربنیک و متان و در محیط احياء و در pH تقریباً 5/6 قادر به رشد می باشند و اختلال در هر یک از عوامل نامبرده موجب توقف رشد باکتری­ها می­شود. تذکر این نکته در اینجا ضروری است که اجرام میکربی بطور کلی نسبت بکاهش درجه حرارت محیط، مقاوم و نسبت بافزایش آن حساس می باشند. همانند باکتری­های شکمبه گوسفند و سایر نشخوار کنندگان بالغ را می توان در شرایط عادی و حتی بتعداد زیادتر در روده اکثر حیوانات و انسان نیز یافت. باکتری­هائی که در شرایط عادی در روده حیوانات یافت می­شوند عبارتند از کولیفورم و استرپتوكوك و لاكتوباسيل و کلستریدی. غلظت باکتری­های نامبرده در شکمبه گوسفند با نوع غذا ارتباط دارد و هرگاه حیوان را تحت رژیم فقیری از نظر گلوسید قرار دهیم ممکنست بعد از مدتی تعداد این باکتری­ها در شکمبه کاهش یابد و یا اصولاً هیچیک از آنها در شکمبه يافت نشود.

علاوه بر باکتری­های بی­هوازی، معدودی باکتری­های بی­هوازی اختیاری نیز در شکمبه وجود دارد که وظیفه آنها تأمین شرائط بی­هوازی در شکمبه برای رشد و فعالیت سایر اجرام میکربی است. این نوع باکتری­ها، اکسیژن هوا را که توسط حیوان بلع می­شود و شکمبه می رسد جذب و مصرف می کنند و بعلاوه بعضی از آنها بصورت عامل انتقال دهنده اکسیژن نیز عمل می نمایند. مخمرها یا اجرام تک یاخته هسته دار نیز در زمینه میکربی شکمبه وجود دارند ولی نه تنها تعداد آنها کم است بلکه از نظر تغذیه ای هیچگونه اهمیتی برای میزبان ندارند.

پ- نقش ترشحات بزاقی در محیط داخلی شکمبه:

ضمن جویدن غذا قسمتی از آن با حجم بزرگی از بزاق مخلوط شده رهسپار شکمبه می­شود و در شکمبه بزاق مایع اصلی محیط کشت میکربی را تشکیل می دهد. از میان غدد بزاقی غدد بناگوشی و زیرزبانی بطور دائمی ترشح می کنند و مقدار ترشح آنها با غذا خوردن و نشخوار حیوان افزایش می یابد. برخلاف غدد فوق، غدد زیر فکی فقط در موقع غذا خوردن حیوان تحریک و ترشح می­شود. حجم بزاق روزانه بطور عمده با نوع رژیم غذایی حیوان ارتباط دارد و اگر چه برحسب محرک­های مختلف شدت ترشح متفاوتست ولی مقدار ترشح روزانه تقریباً ثابت می باشد. در داخل شکمبه، بزاق حجم عمده ای از فضای شکمبه را اشغال می کند و محیط داخلی آنرا کاملاً آبکی می نماید بقسمی که ماده خشک مخلوط گوارشی در شکمبه فقط در حدود ۱۰ درصد فضای نامبرده را تشکیل می­دهد. در اثر آبکی بودن محیط داخلی شکمبه، اولاً تولید شیرابه گوارشی در شکمبه تسهیل می­شود و ثانياً محيط معلقی فراهم می گردد تا بوسیله آن مخلوط گوارشی از طریق نگاری بهزارلا منتقل شود. بعلاوه آبکی بودن محیط داخلی شکمبه برای انجام عمل نشخوار و برگشت شیرابه گوارشی و نیز گردش اجرام میکربی در داخل مخلوط گوارشی شرائط مناسب ایجاد می نماید.

برخلاف بزاق، آب آشامیدنی و یا آب موجود در غذا، قسمت کمتری از حجم مایع محیط داخلی شکمبه را تشکیل می­دهد و معمولاً نسبت ورود آب بداخل شکمبه تقریباً معادل نسبت خروج آن از شکمبه می باشد. با توجه به اینکه بزاق نیز در شکمبه غیر قابل جذب است نسبت خروج مایع محیط داخلی شکمبه در روز به حجم کل شکمبه روشنگر تعداد اجرایی است که باید روزانه بوجود بیایند تا غلظت میکربی محیط داخلی شکمبه را تقریباً ثابت نگاه دارند. به همین جهت میزان ترشحات بزاق که قسمت عمده مایع شکمبه را تشکیل می­دهد، عامل اصلی تعیین نسبت رشد و با تکثیر اجرام میکربی، در داخل شکمبه است.

بزاق گوسفند و سایر نشخوار کنندگان با غلظت فراوان فسفات و بیکربنات و =pH مشخص می شود. بیشتر فسفات بزاق بشكل فسفات معدنی است و اگر چه نقش اصلی فسفات معدنی بزاق بدرستی شناخته نشده است ولی می توان گفت که غلظت فراوان آن از نظر تأمین رشد باکتری ها و تنظیم pH مایع داخلی شکمبه لازم و مناسب می باشد.

ت- درجه حرارت شکمبه:

درجه حرارت شکمبه گوسفند در شرایط عادی در حدود (5/38) درجه سانتی گراد است با ورود غذا بشکمبه بعلت شروع عمل تخمير و بویژه تخمیر گلوسیدها مقدار زیادی حرارت تولید می­شود و در نتیجه 5/0 درجه برحرارت شکمبه افزوده می­شود. همانطوریکه قبلاً گفتیم درجه حرارت مناسب برای رشد باکتری­های شکمبه معادل ۳۹ درجه سانتی گراد می باشد.

درجه حرارت شکمبه گوسفند برحسب درجه حرارت آب آشامیدنی نیز تغییر می کند. آب آشامیدنی بسیار سرد ممکنست تا ۱۰ درجه سانتی گراد حرارت شکمبه را کاهش دهد ولی این کاهش دائمی نیست و تقریباً بفاصله ۲ ساعت حرارت شکمبه مجدداً بحد طبیعی برمی گردد. در صورتیکه گوسفند بطور موقت برای رفع تشنگی از آب سرد استفاده کند، تغییری از نظر قابلیت هضم غذا در آن ملاحظه نمی­شود و این موضوع نشان می­دهد که عوامل کاهش دهنده درجه حرارت شکمبه در روی فعالیت اجرام میکربی (مانند تخمیر و هضم غذا) بلااثر است.

ث- آمیختگی محتویات شکمبه:

مهمترین عمل تنظيم محیط داخلی شکمبه، آمیختگی محتویات آنست. وزن شکمبه و محتویات آن معمولاً در حدود ۲۰ درصد وزن کل حیوان است و به همین جهت آمیختگی محتویات شکمبه نیازمند یک کار مکانیکی بسیار سخت می باشد. قسمت مهم این بار بدوش شکمبه و طبقه ماهیچه­ای آنست. در طبقه ماهیچه ای رشته های طبقات داخلی و خارجی ماهیچه صاف به ترتیب دارای جهتی حلقوی و طولی منظم می باشد. بغير از رشته های ماهیچه ای صاف، رشته های ماهیچه ای مخطط نیز درجدار شکمبه وجود دارد که بویژه در قسمت اتصال فم المعده و شکمبه با ماهیچه های صاف مخلوط می گردد. انقباض ماهیچه های فوق و ماهیچه های مشابه در نگاری بوسیله عصب واگ بازبینی و کنترل می شود، با تحریک ماهیچه های شکمبه و نگاری بوسیله عصب واگ امواج انقباضی مرتبی در جداره شکمبه و نگاری ایجاد می­شود که حرکت آنها منظره جابجا شدن محتویات دستگاه کره­سازی را بوجود می آورد. این ترتیب محتویات شکمبه تحت تأثیر امواج انقباضی بطور مداوم در حال حرکت و جابجائی و بهم آمیختگی قرار می گیرد. باید توجه داشت که بطور کلی وزن مخصوص غذائی که به شکمبه می رسد نسبت به وزن مخصوص مایع شکمبه بیشتر است. با این حال بعلت وجود توده گاز در کیسه پشتی شكمبه، غذا در داخل مایع شکمبه ته نشین نمی شود بلکه در سطح بالائی توده گاز شناور می ماند تا تخمیر میکربی در روی آن انجام گیرد. در اثر تخمیر میکربی، ماده غذائی بقطعات کوچک­تر تقسیم می شود که بتدریج در داخل کیسه شکمی شکمبه و مایع آن فرو می­رود و یک مخلوط گوارشی آبکی ایجاد می نماید.

انقباض کیسه شکمی شکمبه و استراحت همزمان نگاری موجب می شود که بیشتر قسمت آبکی مخلوط گوارشی که از این مرحله می توان آنرا «شیرابه گوارشی» نامید از کیسه شکمی بسمت نگاری پیش رانده شود. همین­که شیرابه فوق به نگاری می رسد نگاری در اثر یک انقباضی مضاعف، شیرابه گوارشی را به کیسه پشتی شکمبه برمی گرداند تا مایع آن مجدداً در داخل قسمت جامد مخلوط گوارشی در کیسه شکمی نفوذ نماید. آنگاه با انقباض مجدد کیسه شکمی و استراحت نگاری شیرابه گوارشی بسمت نگاری رانده می­شود و بطور خلاصه یک چرخش دائمی بین شکمبه و نگاری ایجاد می نماید.

بواسطه چرخش دائمی شیرابه گوارشی، محتویات شکمبه هیچگاه بصورت و یکنواخت درنمی آید. بعلاوه غذایی که تازه بشکمبه می رسد با قسمتی از غذای هضم شده و عده قبلی مخلوط می گردد و قسمت جامد آن مرتباً بوسیله مایع شکمبه که حاوی اجرام میکربی است با عمل تخمیر شستشو می شود. باید توجه داشت که بعضی از اجزاء یک وعده غذا ممکنست زودتر و برخی دیرتر از شکمبه خارج شوند و پاره ای از آنها نیز حتی تا چند روز در شکمبه باقی بمانند ولی بهرحال در کلیه اوقات شکمبه محتوی مواد پست که حجم آنها ممکن است تقریباً معادل حجم غذای روزانه باشد. بقاء قسمتی از محتویات شکمبه و آمیختگی دائمی آنها بعلت سازش حیوان با عمل تخمیر میکربی سلولز است که سرعت آن نسبت به تخمیر سایر مواد قابل هضم کمتر می باشد.

ج۔ عمل نشخوار و تأثیر آن در محیط داخلی شکمبه:

عمل نشخوار در حقیقت مکمل کار مکانیکی شکمبه است که بوسیله آن غذا در چند نوبت بقطعات ریزير تقسیم و به محیط داخلی شکمبه برگشت داده می شود. در اثر عمل نشخوار، غدد بزاقی نیز تحریک می­شود و ترشحاتی تولید می نماید که نقش آنرا در محیط داخلی شکمبه قبلاً در قسمت «پ» بند ۳ همین فصل بیان کردیم. بعلاوه عمل نشخوار از نظر استقرار زمینه میکربی در شکمبه گوسفند نیز مفید می باشد زیرا به این ترتیب نه تنها دهان و بزاق حيوان پیوسته در معرض ورود اجرام میکربی قرار می گیرد بلکه اجرام نامبرده نیز بوسیله تشکیل آئروسول و یا آغشته شدن با غذا و آب و یا تماس فیزیکی، از گوسفند به حيوان دیگر و یا از میش به بره منتقل می شود (رجوع کنید به قسمت «الف» از بند 3 همین فصل)

گوسفند در شرایط طبیعی تغذيه ممکنست روزانه تا حدود ۸ ساعت بعمل نشخوار مشغول باشد. با این وجود طول مدت نشخوار بر حسب نوع غذا متفاوتست. بطوریکه هرچه نسبت غذای خشبی در خوراک روزانه حیوان بیشتر باشد طول مدت نشخوار نیز زیادتر است بعكس هر چه غذا نرم و بسهولت قابل تجزیه باشد و یا اصولاً بصورت آرد مرغوب در اختیار گوسفند قرار گیرد طول مدت نشخوار بمراتب کمتر و حتی ممکنست بسیار جزئی باشد. مکانیسم عمل نشخوار و تأثیر آنرا در محیط داخلی شکمبه می توان بشرح زیر خلاصه کرد:

بعد از آنکه غذای هضم نشد، مجدداً در داخل دهان جویده شد؛ گلوت بسته و غذا بداخل مری رانده می شود (گلوت تا بلع کامل غذا همچنان بسته می ماند).

سپس در اثر انقباض ماهیچه های نگاری که انقباض ماهیچه های حجاب حاجز و جدار شکمی با آن همراهی می کنند غذای جویده شده در داخل لوله مری کاملاً بسمت فم المعده کشیده می­شود مکانیسم کشش فوق به اين ترتيب است که ابتدا یک شهیق محکم صورت می گیرد و چون گلوت بسته است فشار درون پرده جانبی کاسته می­شود. سپس لوله مری در درون قفسه سینه متسع می­شود و غذای جویده شده بروی فم المعده می ریزد. با ریزش غذا بروی فم المعده اسفنگتر آن بسته می­شود و در همین حال نیز یک دم محکم صورت می گیرد و فشار درون پرده جنبی بعكس حالت اول افزایش می یابد. با این ترتیب لوله مری تنگ می­شود و امواج انقباضی تندی تولید می کند که در اثر آن غذای جویده شده مجدداً به دهان برمی گردد. در این موقع قسمت آبکی غذای برگشت شده به سرعت ضمن عمل بلع به لوله مری وارد می­شود و قطعات خشبی غذا برای ادامه جویدن در دهان باقی می­ماند (در این حالت علاوه برآنکه گلوت باز می­شود حرکات تنفسی نیز منظم می گردد). سلسله عملیات فوق در حدود ۳ ثانيه بطول می انجامد و در پایان آن ذرات غذا همراه با بزاق به شكمبه برگشت داده می­شود.

چنانکه ملاحظه می گردد در اثر عمل نشخوار غذا چندین بار در داخل دهان گوسفند جویده می­شود و همین­که بذرات مناسب تقسیم شد در اختیار محیط داخلی شکمبه قرار می گیرد. با تشکیل ذرات غذائی، اجرام میکربی اولاً به سطح وسیع تری از غذا دسترسی می یابند و ثانیاً می توانند آنرا ضمن عمل تخمير بذرات ریزتر تقسیم نمایند.

4- هضم غذاها بوسیله تخمیر میکربی:

کلیه اعمال حیاتی و واکنش های شیمیایی که بوسیله اجرام میکربی روی غذاها در شکمبه گوسفند صورت می گیرد در اصطلاح بنام تخمیر و یا هضم میکربی نامیده می­شود. نتیجه تخمیر میکربی در شکمبه، با هضم غذاها که بوسیله آنزیم های مترشحه در روده باریک صورت می گیرد متفاوتست. در هضم آنزیمی اجسام مرکب و احیاناً پیچیده ای که بروده باریک می رسد بوسیله آنزیم های آن ابتدا به ملکول های ساده قابل جذب تبدیل و آنگاه در داخل بافت های حیوان متابولیزه می­شود. در حالیکه در شکمبه، اجرام میکربی بخاطر تأمين احتياجات خود در جستجوی غذاهای محلول (مانند قندها و اسیدهای امینه) می باشند و برای ادامه رشد و بقای خود، مایع محیط داخلی شکمبه را بسرعت از غذاهای نامبرده (که مورد احتیاج خود گوسفند نیز می­باشد) تخلیه می نمایند. از طرفی چون گلوسیدهای محلول ابتدا در شکمبه تخمیر شده و فرآورده های حاصله جذب روده های حیوان می­شود و بواسطه آنکه پروتئین های غذائی نیز ابتدا در شکمبه بوسیله میکرب­ها تجزیه شده و قبل از رسیدن به مركز هضم آنزیم در روده، مجدداً بوسیله میکرب­ها سنتز می­شود، تخمیر میکربی در وهله اول ممکنست فقط برای اجرام میکربی مفید و از نظر استفاده حیوان یک پدیده بی تفاوت تلقی شود. برخلاف تصور فوق، انجام اعمال حیاتی بین حیوان و اجرام میکربی شکمبه یک نوع هم زیستی است که درواقع لازم و ملزوم یکدیگر می باشند.

در اثر تخمیر میکربی، گوسفنداز انرژی ترکیبات سلولز برخوردار می شود که در شرایط طبیعی بعلت فقدان آنزیم سلوبیاز در روده، قادر به استفاده از این ترکیبات نیست. علاوه براثر مفيد فوق، ازت غیر پروتئینی غذا نیز در پیکره میکرب­ها به ازت پروتئینی تبدیل و در اختیار حیوان قرار داده می­شود. اجرام میکربی در شرایط طبیعی ویتامین های گروه B و ویتامین K را نیز تهیه و نیازحیوان را از این لحاظ تأمین می سازند.

با این ترتیب ملاحظه می­شود که نتیجه تخمیر میکربی و واکنش های مربوطه در شکمبه نه تنها از نظر اجرام نامبرده، بلکه از نظر میزبان نیز کاملاً قابل استفاده و سودمند می باشد.

۵- موقعیت ویتامین­ها در شکمبه:

در شرایط طبیعی، گوسفند مانند سایر نشخوار کنندگان فقط به ویتامین های A و D و E احتیاج دارد و بقیه ویتامین ها یا بوسیله زمینه میکربی شکمبه يا بوسيله بافت های حیوان بیوسنتز و مورد استفاده قرار می­گیرند. احتیاجات گوسفند از نظر ويتامين A بوسیله پیش ساز آن یعنی کاروتن تأمین می­شود که در غذاهای گیاهی وجود دارد. با وجودیکه بتاکاروتن و سایر پیش سازهای ویتامین A دارای زنجیر کربنی اشباع نشده می باشند ولی در مقابل محیط احیاء کننده شکمبه استثنائاً مقاوم هستند و قسمت بیشتر آنها بدون هیچگونه تغییر از شکمبه به روده منتقل و در سلول­های پوششی آن به ویتامین A تبدیل می شوند. برخلاف کاروتن، ویتامین A در مقابل محیط احیاء کننده شکمبه نسبتاً حسابی می باشد و در صورتیکه مقداری از این ویتامین را بحيوان بخورانیم قسمتی از آن در شکمبه هیدرژنه و تخریب می شود. در مورد تغییرات ویتامین های D وE در شکمبه گوسفند اطلاعات کافی در دسترس نمی باشد ولی مسلم بنظر می رسد که شکمبه قادر به بیوسنتز هیچ یک از ویتامین های نامبرده نیست. ویتامین C غذاها نیز در شکمبه گوسنند تجزیه و تخریب می شود و حیوان ویتامین مورد احتیاج خود را به کمک اسید گلوکورونیک بافت ها بیوسنتز و تنبیه می­نماید.

تقریباً اکثر اجرام میکربی شکمبه قادر به بیوسنتز ویتامین های گروهB وk می باشند و فقط از نظر بیوسنتز ويتامین 12B به وجود کبالت در غذا نیاز دارند. چنانچه غذای گوسفند از نظر کبالت کمبود داشته باشد بيوسنتز ويتامين 12B در شکم به کاهش می یابد و موجب اختلالاتی در حیوان می شود که بعداً درباره آن توضیح خواهیم داد باید توجه داشت که مقداری از ویتامین هائی که بوسیله اجرام میکربی بیوسنتز می­شود بعنوان عامل رشد نیز بوسیله خود آنها تجزیه و مورد استفاده قرار می گیرد. در شرایط طبیعی معمولاً نسبت بیوسنتز ویتامین ها به تخریب آنها توسط اجرام میکروبی فزونی دارد و گوسفند با استفاده از پیکره این اجرام احتياجات خود را بخوبی تأمین می نماید. بره های نوزاد که شکمبه آنها به اندازه کافی رشد نکرده و یا زمینه میکربی در آنها کاملاً استقرار نیافته است، بویتامین های B و Kدر غذا احتیاج دارند و به همین جهت در تغذیه آنها از نظر ویتامین های نامبرده باید دقت نمود تا اختلالات مربوطه در آنها ظاهر نشود.

۶- فرآورده هضم غذاها در شکمبه:

در پایان هضم غذاها در شکمبه فرآورده­ای تولید می شود که در آن ترکیبات مختلفی وجود دارد. مهمترین ترکیبات فوق عبارتست از گازها و اسیدهای چرب فرار و پیکره اجرام میکربی و مواد غير قابل هضم. گازهای متان و انیدرید کربنیک بوسیله آرغ از راه دهان دفع می شوند و گاز آمونیاک یا از راه شکمبه جذب خون شده و یا همراه شیرابه گوارشی به هزارلا منتقل می شود. گاز آمونیاک در صورت لزوم برای بیوسنتز پروتئین های پیکره اجرام میکربی ازهزارلا مجدداً به شکمه بازمی گردد. اسیدهای چرب فرار(استیک و پروپیونیک وبوتیریک) قسمت بیشتر انرژی قابل هضم را برای حیوان فراهم می نمایند . اجرام میکربی که در فرآورده هضم شرکت دارند همراه با شیرابه گوارشی از نگاری و هزارلا عبور می کنند و به شیردان می رسند. اجرام نامبرده همین­که بشیردان وارد می­شوند با محیط نامساعدی روبرو می گردند زیرا pH شیردان بواسطه ترشح اسید کلریدریک کاملاً اسیدی است و در شرایط فوق پیکره اجرام میکربی تجزیه و عوامل مغذی آن در درون شیردان آزاد می­شود. عوامل نامبرده بعداً همراه با شیرابه گوارشی در اختیار بافت روده قرار می­گیرند. چنانکه قبلاً اشاره کردیم مقداری از قطعات غذا در داخل شکمبه بدون آنکه هضم شود همراه با شیرابه گوارشی بنگاری منتقل می شود. قطعات فوق ممکنست مجدداً به شکمبه بازگردند و یا همراه با شیرابه گوارشی به هزارلا منتقل شوند. عدم هضم عوامل مغذی و انتقال آنها از شکمبه بهزارلا در اصطلاح بنام «فرار عوامل مغذی» خوانده می­شود و معمولاً فرار پروتئین و یا نشاسته از نظر قابلیت استفاده گوسفند حائز اهمیت می باشد. زیرا ترکیبات نامبرده بعداً در روده هضم و جذب و در بافت های حیوان متابولیزه می گردند. نسبت فرار عوامل مغذی از شکمبه بر حسب نوع آنها و شرایط مختلف متفاوت است. چنانکه قندها و دانه های نشاسته (مگر در شرایطی که حیوان حیوان از غذای فشرده یا کنسانتره و سرشار از مواد نشاسته ای استفاده می کند) به نسبت بسیار کم و پروتئین­های غیر محلول به نسبت زیاد از دسترس هضم شکمبه فرار می نمایند. برخلاف عوامل مغذی نامبرده نسبت فرار سلولز در شرایط طبیعی بسیار کم است و معمولاً بیش از ۸۰ درصد سلولز غذائی در شکمبه تجزیه و فرآورده هضم غذاها در شکمبه می پیوندد. بقیه سلولز (حدود ۱۲ درصد) بعداً در روده کور و قولون، هضم و فقط کمی از آن بوسیله مدفوع دفع می­شود.

۷- جذب عوامل مغذی در شکمبه و نگاری:

جذب عوامل مغذی در مخاط شکمبه و نگاری نه تنها از نظر متابولیسم سلولی بلکه از نظر نگاهداری محیط داخلی شکمبه لازم و ضروری می باشد. همانطوریکه قبلاً گفته شد مخاط شکمبه و نگاری از بافت پوششی سنگفرشی مطبق پوشیده شده و به همین جهت انتظار می رود که مخاط نامبرده فقط از نظر بهم آمیختگی غذاها و هضم آنها مؤثر باشد. ولی باید توجه داشت که مخاط نامبرده فقط در حدود 05/0 میلیمتر قطر دارد و بواسطه نازکی و وجود فضاهای بین سلولی جذب عوامل مغذی نیز در آن بسادگی امکان پذیر است. عوامل مغذی قابل جذب در مخاط شکمبه و نگاری عبارتست از:

۷-۱- اسیدهای چرب:

اسیدهای چرب فرار و بویژه اسید استیک و اسید پروپیونیک و اسید بوتیریک براساس پدیده انتشار ملکولی جذب مخاط شکمبه و نگاری می­شوند و بهمین جهت اختلاف تراكم ملکولی عامل اصلی جذب آنهاست. نسبت جذب اسیدهای نامبرده برحسب شرایط مختلف گوسفند متفاوت است و بویژه در بره های نوزاد که هنوز شکمبه آنها باندازه کافی رشد نکرده مقدار جذب نسبت به گوسفند بالغ کمتر می باشد. بعلاوه بنظر می رسد که افزایش غلظت اسید بوتیریک و با انیدرید کربنیک در شکمبه بعمل جذب سایر اسیدهای چرب فرار کمک می کند. در فاصله تخمیر میکربی نیز نسبت تولید اسیدهای چرب فرار و انیدرید کربنیک با یکدیگر همبستگی دارد و به همین جهت تولید همزمان آنها جذب اسیدهای چرب فرار را در مخاط شکمبه و نگاری تسهیل می­نماید. ملکول کامل اسیدهای چرب فرار سریع تر از یون های آن جذب می­شود و بعلاوه در صورتیکه بواسطه بعضی شرایط، pH شکمبه کاهش یابد ملکول های کامل اسیدهای چرب فرار سریع تر از شرایط طبیعی جذب می گردد تا با خروج بنیان اسیدpH شکمبه در حدود 5/6 تثبیت گردد. در 5/6- pH نسبت یون های اسید استیک به ملکول کامل آن، در حدود ۲۰۰ به ۱ است و در شرایط فوق یون ها و ملکول های کامل اسید استیک به یک نسبت جذب مخاط شکمبه و نگاری می­شود تا تعادل pH شکمبه همچنان برقرار بماند. در خون سرخرگی معمولاً غلظت استات بیش از سایر املاح اسیدهای چرب فرار می باشد و در عین حال غلظت استات خون نسبت بغلظت مربوطه در محیط داخلی شکمبه کمتر است. به همین جهت جذب اسیدهای چرب فرار براساس انتشار ملکولی و علیرغم اختلاف تراکم ملکولی صورت می گیرد. اسید بوتیریک سریع تر از اسید استیک و يا اسيد پروپیونیک جذب مخاط شکمبه و نگاری می شود بعلاوه قسمت بیشتر اسید بوتیریک در حین عبور از مخاط نامبرده در آن متابولی می شود و به اسید استواستیک و اسید بتاهیدروکسی بوتیریک تبدیل می گردد مطالعاتی که تاکنون درباره جذب اسیدهای چرب فرار در گوسفند بعمل آمده نشان می­دهد که قسمت بیشتر آنها در مخاط شکمبه و نگاری جذب می شود و فقط مقدار ناچیزی از آنها بهزارلا و شیردان منتقل می گردد. اسیدهای چرب دراز نیز که در شکمبه بوسیله تراکم اسیدهای چرب کوتاه و یا بواسطه تخمير بعضی از اسیدهای آمینه بوجود می آیند، مانند اسیدهای چرب فرار جذب مخاط شکمبه و نگاری می­شوند.

۷-۲- اسید لاکتیک:

نسبت جذب اسید لاکتیک در مخاط شکمبه و نگاری با چگونگی تغذیه گوسفند همبستگی دارد. در صورتیکه جیره غذایی حیوان سرشار از علوفه خشبي باشد مقدار کمی اسید لاکتیک در شکمبه تولید می­شود که بسهولت جذب می گردد. اما اگر غذای گوسفند سرشار از مواد نشاسته ای باشد (که بسرعت تخمیر می شوند) جذب اسید لاکتیک به کندی صورت می گیرد و ممکنست مقداری از آن نیز در شکمبه متراکم شود. باید توجه داشت که اسید لاکتیک ابتدا بصورت ملکول کامل سريعاً جذب مخاط شکمبه و نگاری می شود و بتدریج در مجاورت pH طبیعی شکمبه یونیزه می گردد و جذب آن بتأخیر می افتد.

۷-۳-گلوکز:

نسبت جذب گلوکز در مخاط شکمبه و نگاری چندان قابل توجه نیست زیرا غلظت مایع داخلی شكمبه از نظر گلوکز در شرایط طبیعی خیلی کم است. بعبارت دیگر گلوکز غذا به مجرد ورود بشکمبه بسرعت در معرض تخمیر میکربی تجزیه می­شود و برای مخاط مربوطه مجالی باقی نمی ماند که از گلوکز دست نخورده به مقدار زیاد استفاده نماید.

4- 7-آمونیاک:

آمونیاک بر اساس پدیده انتشار ملکولی جذب مخاط شکمبه و نگاری می شود. ملکول کامل آمونیاک معمولاً سریع تر از یون های آن جذب می شود و در pH طبیعی شکمبه، فقط غلظت ناچیزی از آمونیاک بشكل ملکول باقی می ماند. در صورتیکه شرایط تغذیه گوسفند به گونه ای باشد که موجب تراکم آمونياك در شکمبه شود (مانند استفاده از اوره بمقدار زیاد در جیره غذائی) pH شکمبه افزایش می یابد. افزایش pH موجب افزایش نسبت ملکول آمونیاک به یون های آن می شود و در این شرایط مقدار زیادی از ملکول های آمونیاک جذب مخاط شکمبه و نگاری می گردد که ممکنست حتی باعث مسمومیت حیوان شود. نسبت انتشار ملکولی آمونیاک با غلظت اوره در شکمبه نیز بستگی دارد. در شرایط طبیعی مایع داخلی شکمبه فاقد اوره است و اوره به مجرد ورود بشکمبه به آمونياك تبدیل می شود. برخلاف اور، غلظت آمونياك در خون سرخرگی کم و غیر قابل ملاحظه و در مایع شکمبه نسبتاً زیاد است به همین جهت بر اساس انتشار ملکولی، اوره و آمونیاک علی­رغم اختلاف تراکم ملکولی در جهت مخالف به سمت غلظت کمتر حرکت می کنند. بعبارت دیگر اورن از مجرای خونی بشکمبه وارد و آمونیاک از شکمبه خارج و داخل در مجرای خونی می شود.

۷-۵ – اسیدهای آمینه و ویتامین ها:

غلظت مایع داخلی شكمبه از نظر اسید های آمینه و ویتامین ها نسبتاً کم است و آنچه نیز وجود دارد یا سریعاً بر اساس انتشار ملکولی جذب مخاط شكمبه و نگاری می شود و یا همراه با شیرابه گوارشی به روده منتقل می گردد. باید توجه داشت که ویتامین های گروه B بوسیله پیکره اجرام میکربی همراه با شیرابه گوارشی از شکمبه به شيردان منتقل و پس از آزادی از پیکره اجرام نامبرده جذب مخاط شیردان می شوند.

۷-۶-گازها:

انیدرید کربنیک و متان براساس پدیده انتشار ملکولی جذب مخاط شكمبه می شوند. جذب انیدرید کربنیک فقط بصورت یک انتشار ملکولی ساده نیست و این گاز پیوسته اوقات به شکل بیکربنات، بین خون و محتویات شکمبه در حال تبادل می باشد.

گاز متان بعد از جذب به شش منتقل می شود و از آن همراه با هوا بازدم خارج می گردد. مقداری از گازهای شکمبه نیز که بشكل آرغ از شکمبه خارج و به محوطه حلق وارد می­شود از راه نای جذب نشش می گردد و مانند گاز متان بوسیله هوای بازدم خارج می شود.

7-7- آب و الکترولیت:

آب در مخاط شکمبه و نگاری بین خون و شیرابه گوارشی بر اساس نگاهداری فشار اسمزی مایعات فوق در جریان می باشد. این عمل به گونه ای انجام می گیرد که شیرابه گوارشی در شکمبه پیوسته نسبت به پالاسمای خون کمی هیپوتونیک باشد. فشار اسمزی شیرابه فوق با خوردن غذا کمی به سمت هیپوتونیک سوق می کند و با شروع عمل هضم نزول می یابد و هیپوتونیک می شود. شیرابه داخلی شکمبه در مقايسه با پلاسمای خون دارای بار الکتریکی منفی است و اختلاف پتانسیل حاصله با جذب آنیون­ها موافق و با جذب کاتیون­ها مخالف می باشد. علی­رغم اختلاف پتانسیل فوق سديم و فسفر براساس پديده انتقال فعال، جذب مخاط شکمبه و نگاری می شوند. با اینکه غذاهای گوسفند معمولاً از نظر سدیم و فسفر فقیر است شیرابه داخلی شکمبه بعلت پیوستگی بزاقی به آن سرشار از سدیم و فسفر می­باشد. نصف سدیم مترشحه در بزاق براساس پدیده انتقال فعال جذب مخاط شکمبه و نگاری می شود و با خوردن غذا (که توام با ترشح بزاق و افزایش فشار اسمزی شیرابه داخلی شکمبه در جهت هيپوتونیک است) جذب سديم به نسبت زیاد افزایش می یابد. از طرفی وجود فسفر در محیط داخلی شكمبه از نظر رشد و تکثیر اجرام میکربی لازم و ضروری است و به همین جهت شیرابه شکمبه، به کمک بزاق همیشه باید مقدار کافی فسفر را در اختیار اجرام نامبرده قرار دهد. بعبارت دیگر قسمت بیشتر فسفر، جذب پیکره اجرام میکربی می شود و فقط مقدار ناچیزی از آن علی رغم اختلاف پتانسیل الکتریکی و یا اختلاف تراکم ملکولی بصورت فعال بوسیله مخاط شکمبه و نگاری جذب می گردد.

پیکره اجرام میکربی بعداً در شیردان تجزیه و فسفر آزاد آن جذب شیردان می شود. قسمت بیشتر سدیم و یا سفر جذب شده نیز مجدداً از راه خون به بزاق باز می گردد و گردش مربوطه را از سر می گیرد. عبور الکترولیت­ها در مخاط شکمبه و نگاری و یا پلاسمای خون بر اساس پدیده انتشار ملکولی نیز امکان پذیر است. بعبارت دیگر اگر تراکم ملکولی کاتیون ها ( بویژه K و Na) ويا آنیون ها (بویژه Cl) در شیرابه شکم به زیاد­تر از پلاسمای خون باشد، ملکول های مربوطه از طریق مخاط به پلاسمای خون وارد می­شوند و در صورتیکه تراکم فوق در پلاسمای خون زیادتر از شیرابه شکمبه باشد، انتقال کاتیون ها و یا انیون ها درجهت معکوس انجام می پذیرد. نقل و انتقال الکترولیت ها به شكل بالا بخصوص از نظر نگاهداری غلظت يونی و ترکیب مایع داخلی شکمبه، حائز اهمیت فراوان است

۸- جذب عوامل مغذی در هزارلا و شیردان:

جذب عوامل مغذی در مخاط هزارلا موجب تسهیل گوارش غذا در شیردان می شود در هزارلا، آب مانند شکمبه و نگاری جذب می شود و نسبت جذب احتمالاً بقسمی است که ماده خشک شیرابه گوارشی در موقع خروج از هزارلا، دو برابر زمان ورود به آن می شود. جذب آب در هزارلا از نظر آمیختگی شیرابه گوارشی با اسید کلریدریک در شیردان حائز اهمیت است زیرا بدون آنکه شیرابه گوارشی رقیق شود مقدار متناسبی از اسید کلریدریک، به آن افزوده می­شود. هزارلا براساس پدیده انتشار ملکولی بی­کربنات را از شیرابه گوارشی جذب می نماید و با این عمل از تولید مقداری گاز در شیردان جلوگیری می کند. درغیر این صورت از ترکیب بی­کربنات و اسید کلریدریک در شیردان مقداری گازکربنیک ( همراه با آب و کلر) تولید می­شود.

باید توجه داشت که برخلاف شکمبه، شیردان قادر به خروج گازها بشكل آرغ نمی باشد و به همین جهت در شرایط طبیعی هزارلا مسئول جلوگیری از تشکیل گاز در شیردان است. در صورتیکه مقدار کمی گاز نیز در شیردان تولید شود فوراً جذب مخاط آن می شود و یا به روده باریک منتقل می گردد.

مقداری از اسیدهای چرب فرار نیز که همراه با شیرابه گوارشی از شکمبه به هزارلا رسیده است بوسیله مخاط هزارلا جذب می شود و هزارلا با این عمل از تامپونی کردن زائد اسید کلریدریک در شیردان جلوگیری می­نماید. سایر عوامل مغذی محلول و بویژه آمونیاک و سدیم و پتاسیم بگونه ای که قبلاً در مورد شکمبه و نگاری بیان شد جذب هزارلا می شوند. در هزارلا فقط يون كلر به شكل انتشار ملکولی از پلاسمای خون به داخل شیرابه گوارشی نفوذ می­نماید و بدینوسیله به عمل فیزیولوژیک عصير معدی در شیردان کمک می شود.

در شیردان، شیرابه گوارشی فقط مدت کوتاهی توقف می نماید و به همین جهت نسبت جذب عوامل مغذی در آن چندان قابل توجه نیست. با اینحال بعضی از عوامل مغذی و بویژه باقیمانده اسیدهای چرب فرار و مقداری از آمونياك و فسفر و ویتامین های گروه B بوسیله مخاط شیردان جذب و مورد استفاده واقع می­شود.

۹- جذب عوامل مغدی در روده ها

آب بمقدار زیاد و بویژه در انتهای ایلئون و سایر مواد محلول در قسمت های مختلفه روده جذب می شوند. در میش و قوچ با اینکه قابلیت جذب گلوکز در روده طبیعی است ولی نسبت جذب آن بواسطه کاهش غلظت آن در روده کمتر از بره می باشد. این موضوع را می توان بدینگونه توجیه کرد که در حیوان بالغ برخلاف بره مقدار زیادی از قندها و نشاسته ها در شکمبه تخمیر و به اسیدهای چرب فرار تبدیل می شود و روده ها چندان مجالی برای دسترسی به قندهای دست نخورده مانند گلوگز ندارند.

لیپولیز و یا هیدروژناسیون لیپیدها در شکمبه موجب تولید اسید استئاریک و اسید پالمی­تیک و مقداری اسیدهای ۱۸ کربنی منوانئویک می شود. اسیدهای نامبرده از طریق هزارلا و شیردان از شکمبه به روده باریک منتقل می­شوند و در آن با ترشحات صفرا و عصير لوزالمعده مخلوط می گردند. صفرا دارای مقدار زیادی لستين و مقداری کلسترول و اسیدهای چرب (در حدود ۳۰ درصد اسید اولئیک ۱۰ درصد اسید لینولنیک) است. در اثر ترکیب لستين صفرا و عصير لوزالمعده، مقداری لیزولستين و اسید چرب آزاد تولید می­شود و لیزولستين بعنوان دترژنت، چربی ها را امولسيونه و، به جذب آنها در روده و بویژه در ایلئون کمک می نماید.

قسمت بیشتر اسیدهای چرب نیز در داخل سلول مخاطی روده و در ساختمان تری گلسیریدها و فسفولیپیدها وارد شده و همراه با استرول ها و الکل ها به گردش لنف می پیوندند.

محتويات روده کورو ابتدای قولون در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان کاملاً آبکی است و غلظت «عناصر معدنی فراوان» مانند سدیم و کلر و پتاسیم در آن، مانند پلاسمای خون می باشد. همة سدیم و کلر شیرابه روده مشابه آنچه در شکمبه و نگاری بیان شد جذب مخاط قولون می­شود ولی جذب پتاسیم برخلاف سدیم و کلر بطور کامل صورت نمی گیرد. بلکه قسمت بیشتر پتاسیم در شیرابه نامبرده بوسیله مدفوع و یا ادرار دفع می شود. بعلاوه در قولون، تخمیر میکربی سلولز و همی سلولز و سایر غذاهای هضم نشده ادامه پیدا می کند و مقداری اسید چرب فرار و آمونیاک تولید می­شود که به سرعت جذب می گردد. در انتهای روده کلفت نیز، جذب آب تکمیل و از شیرابه گوارشی ماده خشکی تشکیل می­شود که به صورت مدفوع دفع می گردد. قابلیت جذب آب در انتهای روده کلفت در گوسفند و بز بیش از گاو می باشد و به همین جهت مدفوع گوسفند و بز سفت تر از مدفوع گاو است.

۱۰- متابولیسم عوامل مغدی:

اگر چه ویژگی هضم میکربی و فرآورده های آن، نوع جذب و متابولیسم سلولی را در گوسفند تا حدودی از پستانداران غير نشخوار کننده متمایز می سازد با این حال قسمت بیشتر فرآیند های متابولیسم عوامل مغذی در گوسفند مشابه سایر پستانداران می باشد.

1- 10- متابولیسم انرژی: فرآیندهای شیمیایی بدن گوسفند مانند سایر پستانداران ممکنست به شکل اندرگونیک و یا اگزرگونیک انجام شود. فرآیندهای اندرگونیک به گرفتن انرژی از محیط نیاز دارد در حالیکه فرآیندهای اگزرگونيک با آزاد کردن انرژی در محیط همراه است. اکثر فرآیندهای شیمیایی که به سنتز مواد منجر می شود، از دسته فرآیندهای اندرونیک است و به گرفتن انرژی از محیط نیازمند می باشد. انرژی فوق بوسیله فرآیند های اگزرگونیک تأمین می شود و به همین جهت برای آنکه مواد مختلف مانند چربی شیر و یا پروتئين پشم و یا ترکیبات گوشت در گوسفند ساخته شود انرژی حاصله از فرآیند های اگزرگونیک باید به مصرف فرآیند های اندرگونیک برسد. برای اینکار یک جسم واسطه لازم است که بین دو دسته فرآیند فوق رفت و آمد کند و توانائی آنرا داشته باشد که از فرآیند اگزرگونیک انرژی بگیرد و آنرا به فرآیند اندرگونیک تحویل دهد. تری فسفات آدنوزين يا ATP که جزء آدنوزین آن از آدنین (یکی از بازهای پورین) وD – ريبوز ( یکی از قندها) تشکیل شده است مهمترین جسم واسطه بدن می باشد.

در متابولیسم انرژی، می توان عوامل مغذی را از نظر تولید ATP با یکدیگر مقایسه کرد. برای اینکار کافیست یک واحد معین مانند یکصد گرم از عامل مغذی را در نظر گرفت و قابلیت تولید ATP را بر اساس آن سنجید.

چنانکه ملاحظه می­شود از نظر تولید انرژی و ذخیره آن بصورت ATP اسیدهای چرب در درجه اول و بقیه عوامل مغذی در درجات پائین تر قرار می گیرند.

2- 10-متابولیسم گلوكز: همانطور که قبلاً بیان شد قسمت بیشترگلوکز بوسیله تخمیر میکربی شکمبه تجزیه می­شود و تنها مقدار بسیار ناچیزی از آن ممکنست بطور دست نخورده جذب و به مصرف متابولیسم سلولی در گوسفند برسد. با این حال گلوکز از نظر تولید انرژی در نشخوار کنندگان نیز مانند حیوانات یک معده ای ارزش دارد و به همین جهت گوسفند و سایر نشخوار کنندگان گلوکز را باید به وسایل دیگر تولید کنند و در بافت های خود مورد استفاده قرار دهند.

بعنوان مثال اسید پروپیونیک ضمن فرآیندهایی به اسید اگسالواستیک تبدیل می­شود که می تواند وارد در روند گلیکولیز شده و فسفات ۶۔گلوکز را تهیه نماید. فسفات 6-گلوکز نیز در سلول های روده و کبد و کلیه در مجاورت آنزیم فسفاتاز 6- گلوکز، هیدرولیز و گلوکز از آن جدا می­شود. علاوه براسید پروپیونیک، اسیدهای آمینه نیز از منابع تهیه گلوکز است و بعنوان مثال آلانین ابتدا در فرآیند انتقال بنیان امین (ترانس امیناسیون) شرکت می نماید و به اسید پیرویک تبدیل می­شود. اسید پیرویک نیز به ترتیبی که در مورد اسید پروپیونیک بیان شد در روند گلیکولیز، به فسفات گلوکز و بالاخره به گلوکز تبدیل می شود.

اختلاف عمده متابولیسم گلوکز در گوسفند و بقیه نشخوارکنندگان با سایر پستانداران در این است که قسمت بیشتر گلوکز در این حیوانات برخلاف پستانداران دیگر در گردش شانت وارد می شود و NADPH یا فسفات دی نوکلئوتید مورد احتیاج در بیوسنتز چربی­ها را تهیه می نماید. در پستانداران دیگر کربن های گلوکز علاوه برگردش فوق، بوسیله گلیکولیز به اسید پیرویک و آنگاه به اسید استیک منتقل می­شود که سرانجام در ساختمان اسیدهای چرب وارد می گردد. اما در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان قسمت بیشتر کربن در ساختمان اسیدهای چرب مستقیماً بوسیله اسیدهای چرب فرار تهیه و تأمین می شود. با وجود آنکه در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان گلوکز بطور قابل ملاحظه در ساختمان کربن اسیدهای چرب شرکت نمی­کند ولی مانند سایر پستانداران در این حیوانات نیز منبع اصلی گلیسرول را در ساختمان تری گلیسریدها تشکیل می دهد. بعلاوه در دوران شیردهی، گلوکز از نظر تشکیل قند شیر یا لاکتوز مورد احتياج میش می باشد و حیوان از گلوکز بعنوان پیش ساز لاکتوز در بافت پستان استفاده می نماید.

باید توجه داشت که گلوکز در گوسفند و بقیه نشخوار کنندگان مانند سایر پستانداران بعنوان پیش ساز اسیدهای آمینه نیز مورد استفاده قرار می گیرد. با این حال همانطوری­که در بالا اشاره کردیم بعلت احتیاج حيوان به گلوکز، فرآیندهای نامبرده بیشتر در جهت گلوکو نئوژنز (تهيه گلوکز از پیش سازهای غیر گلوسیدی مانند اسیدهای آمینه) متمایل می باشد.

کمبود گلوکز و یا پیش سازهای آن در میش آبستن، موجب اختلالات متابولیک و هورمنی خاصی به نام توکسمی یا مسمومیت آبستنی می شود که ممکنست منجر به توقف اعمال دستگاه اعصاب مرکزی و مرگ حیوان شود. درباره این بیماری در سطور بعد نیز توضیح خواهیم داد، اما در این جا به اختصار یادآور می شویم که جنین در اواخر دوران آبستنی، به نسبت زیاد به گلوکز احتیاج دارد و از این نظر با بافت های مادر به شدت رقابت می کند. در صورتیکه احتياجات میش در دوران آبستنی، از نظر گلوکز برآورده نشود کمبود گلوکز در بانت مغز، موجب اختلال در تولید انرژی در این بافت می­شود که ممکنست موجب توقف اعمال دستگاه اعصاب مرکزی شود. باید توجه داشت که در میش مانند سا بر مهره داران، بافت مغز فقط از گلوکز بعنوان منبع تولید انرژی می تواند استفاده کند و از این نقطه نظر، هیچ یک از عوامل مغذی انرژی زا نمی تواند جانشین گلوکز شود.

3- 10-متابولیسم اسیدهای چرب فرار: در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان قسمت کمی از اسید استیک بوسیله مخاط پیش معده متابولیزه می شود. قسمت بیشتر اسید استیک بوسیله ورید باب به كبد و از آن به سایر نقاط بدن منتقل می شود تا در چرخه کربس اکسیده شده و انرژی تولید نماید و یا در بافت های چربی مصرف لیپوژنز برسد. لیپوژنز عبارتست از بیوسنتز اسیدهای چرب که به نسبت زیاد در بافت چربی و به نسبت ناچیز در سایر بافت ها انجام می­گیرد. استیل کوانزیم A و با اسید استیک فعال ماده اولیه لیپوژنز و بعبارت دیگر پیش ساز اسیدهای چرب است. در صورتیکه جیره غذائی گوسفند از نظر مواد نشاسته ای غنی باشد نسبت ليپوژنز و در نتیجه تولید اسیدهای چرب در بدن افزایش می یابد و ممکنست موجب پرواری حیوان شود.

در پستان میش شیرده نصف اسیدهای چرب (بویژه اسیدهائی که تا 16 اتم کربن دارند) بوسیله اسید استیک و از راه لیپوژنز وارد ساختمان تری گلیسریدهای شیر می شوند و نصف دیگر مستقیماً بوسیله چربی­های پلاسمای خون به داخل شیر ترشح می گردند. در شرایط طبیعی، اسید استیک علاوه بر شرکت در فرآیندهای چرخه کربس و ليپوژنز به مقدار خیلی کم نیز در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان به اجسام ستنی تبدیل می­شود که درباره آن ضمن بحث در اطراف اسید بوتیریک در سطور بعد توضيح خواهیم داد.

اسید پروپیونیک که در میان اسیدهای چرب فرار از نظر نسبت تولید بعد از اسید استیک قرار دارد، نقش مهمی در متابولیسم مواد غذائی در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان ایفاء می نماید. مقدار کمی از اسید پروپیونیک بوسیله مخاط شکمبه جذب و متابولیزه می شود. قسمت بیشتر اسید پروپیونیک، از راه ورید باب، به کبد منتقل می گردد و در آن به ترتیب به متیل مالونیل کوانزیمA و سوکسنیل کوآنزیم A تبدیل می­شود. تبدیل متیل مالونیل کوآنزیم A به سوکسنیل کوآنزیم A در مجاورت آنزيم ویژه ای بنام ایزومراز متیل مالونیل کوآنزیم Aصورت می گیرد که از نظر فعالیت به ویتامین B احتیاج دارد. کمبود غذائی کبالت در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان ممکنست موجب عوارض ناگوار شود زیرا در شرایط فوق نسبت بیوسنتز ویتامین 12B بوسیله اجرام میکربی کاهش می یابد و متابولیسم اسید پروپیونیک دچار اختلال می شود. در شرایط طبیعی سوکسنیل کوآنزیمA ابتدا به اسید اگسالواستیک و سپس به اسید فسفوانول پیرویک تبدیل می­شود که می­تواند در روند گلیکولیز به گلوکز تبدیل شود و احتیاج حیوان را از این نظر برآورده سازد.

برخلاف اسید استیک و اسید پروپیونیک، قسمت بیشتر اسید بوتیریک بوسیله مخاط شکمبه و نگاری و هزارلا متابولیزه می شود و فقط مقدار کمی از آن توسط وريد باب، به کبد منتقل می گردد. در اثر اکسیداسیون اسید بوتیریک در در مخاط پیش معده و یا کبد، اجسام ستنی مانند استواستات و بتاهیدروکسی بوتیرات و استن ایجاد می­شود. اجسام نامبرده ممکنست به واحدهای 1 تا 4 کربنی تجزیه شوند و به مصرف بیوسنتز اسیدهای چرب برسند و یا مجدداً باستیل کوانزیم A تبدیل و در چرخه کربس اکسیده شوند.

قسمت بیشتر تولید اجسام ستنی را باید بواسطه اکسیداسیون اسید بوتیریک دانست. بعلاوه بر اساس مطالعاتی که در گوسفند بعمل آمده است معمولاً ۷۰ درصد اکسیژن مورد مصرف در مخاط شکمبه و یا 4۰ درصد اکسیژن مورد مصرف در کبد، بوسیله فرآیندهای اکسیداسیون اسید بوتیریک اخذ و به مصرف می رسد. برخلاف اسید بوتیریک، استیل کوآنزیم حاصله از اسید استیک و یا اسیدهای چرب، همانطوریکه قبلاً گفته شد در چرخه کربس و یا در لیپوژنز مصرف می شود. در حالت عادی نسبت اکسيد اسيون اسيدهاي چرب در کبد و نسبت تشکیل اجسام ستني بقسمي است که اجسام مزبور فوراً توسط بافت هاي محیطی اکسیده می­شوند ولی اگر نسبت تجزیه اسید های چرب در کبد و متعاقب آن مقدار تشکیل اجسام سنتی بیشتر از میزان اکسیداسیون اجسام ستنی باشد بیماری یا مسمومیت آبستنی یا کتوز در حیوان ظاهر می شود. بیماری آبستنی، بیماری بسیار کشنده ای است که در پنجمین ماه آبستنی در میش ها ظاهر و با نفوذ چربی در کبد، هیپوگلیسمی، وجود اجسام ستنی در خون و ادرار مشخص می­شود و تقریباً در تمام موارد میش ها دوقلو یا سه قلو آبستن هستند. بعنوان درمان فوری، تزریق داخل رگی 50 تا 6۰ میلی لیتر محلول 50 درصد گلوکز توصیه شده که همراه آن روزانه ۱5۰ تا ۱7۰ میلی لیتر گلیسیرین را با آب از راه دهان تجویز می کنند. برای پیشگیري ععقیده بر این است که اگر چه میش های آبستن را بویژه در مراحل آخر آبستنی باید خوب تغذیه کرد ولی نباید زیاد آنها را چاق نمود.

4- 10- متابولیسم اسید لاکتیک: در شرایط عادی تغذیه گوسفند، نمک اسید لاکتیک به شكل لاکتات به سرعت در شکمبه متابوليزه و به پروپیونات ( نمك اسید پروپیونیک) تبدیل می شود.

پروپیونات واصله روند متابولیسم اسپيد پروپیونیک را می پیماید که قبلاً درباره آن توضیح داده ایم. شدت فرآیندهای تبدیل لاکتات په پروپیونات با pH شکمبه بستگی دارد. pH بالاتر از 5 موجب تسریع متابولیسم لاکتات می شود ولیpH کمتر، از تبدیل به پروپیونات ممانعت مي کند. در شرایط فوق جذب اسید لاکتیک از مخاط شكمبه سریع تر از لاکتات صورت می گیرد و به همین جهت ممکنست لاکتات به اندازه کافی در مخاط شکمبه وارد نشده و متابولیسم آن بتأخیر بیافتد. باید توجه داشت که لاکتات حاصله از تخمير ميكربي به شكل هردو ایزومر LوD وجود دارد و نسبت ایزومرهای نامبرده برحسب تعداد و نوع باکتری­های مربوطه در شکمبه متفاوتست. معمولاً ایزومر L بعد از جذب، در داخل خون به سرعت به اسید پیرویک و گلوکز تبدیل می­شود و در خون متراکم نمی گردد ولی تبدیل فوق در مورد ایزومرد به کندی صورت می گیرد و به همین جهت ممکنست موجب تراکم لاکتات در خون شود. باین ترتیب نسبت تولید لاکتات از تخمیر میکربی در شکمبه گوسفند باید بگونه ای باشد که سبب تراكم آن در خون نشود. در صورتی که گوسفند در خوردن خوراک، زیاده روی و یا در بلع علوفه عجله کند به سوء هضم در اثر پرخوری مبتلا می شود. در این شرائط قندهای سهل الهضم به سرعت تخمبر می­شوند و مقدار زیادی اسید لاکتیک بوجود می آید که به سهولت جذب نمی شود. افزایش اسیدیته شکمبه، به نوبه خود موجب کاهش فعالیت اجرام میکروبی شکمبه و عدم تجزبه مواد غذائی به قطعات ریزتر می­شود و به همین جهت حيوان، به سوء هضم دچار می گردد.

5- 10- متابولیسم مواد لیپیدی: تری گلیسریدها که قسمت اعظم لیپید های بدن حیوان را تشکیل می دهد، به نسبت های متفاوت در تمام اندام های بدن موجود است و به مقدار زیاد در بافت آدیپوز متمرکز می باشد.

مقدار اسید های چربی که در ساختمان تری گلیسریدها در بافت ادیپوز گوسفند شرکت می کنند بر حسب ماهیت زنجیر کربنی متفاوتست.

در اثر هیدرولیز تری گلیسریدها اسیدهای چرب از آنها جدا و به داخل خون منتقل می شود. هیدرولیز تری گلیسریدها در بافت آدیپوز به کمک آنزیم لیپاز صورت می گیرد. اسیدهای چرب در خون با آلبومین پلاسما باند اتصالی تشکیل می دهند و جهت مصرف به کبد و یا سایر بافت ها می روند.

شرکت اسیدهای چرب فرار و بویژه اسید استیک و اسید بوتیریک را در بیوسنتز اسیدهای چرب بافت ادیپوز قبلاً بیان کردیم. بعلاوه همانطوریکه اشاره شد نصف اسیدهای چرب در بافت پستان از اسید استیک و نصف دیگر از چربی های پلاسمای خون و لیپوپروتئین های آن منشاء می گیرند. گذشته از اسیدهای چرب فرار، اسیدهای چرب دراز که اکثراً اشباع شده و یا فقط دارای یک باند مضاعف هستند جذب روده باریک می­شوند و بدینوسیله در اختیار بافت ها قرار می گیرند. متابولیسم اسیدهای چرب دراز و چگونگی شرکت آنها در هیدرولیز و یا تشکیل تری گلیسریدها و نیز اکسیداسیون اسیدهای چرب در گوسفند مانند سایر پستانداران است. تنها اختلافی که در متابولیسم مواد لیپیدی بین گوسفند و سایر نشخوار کنندگان با پستانداران دیگر وجود دارد، در متابولیسم اسیدهای شاخه دار است که در اثر تخمیر میکربی در شکمبه ایجاد می­شوند اسیدهای نامبرده عبارتند از اسید ایزوبوتیریک و اسید ایزووالریک و اسید ۲ -متیل۔ بوتیریک که به ترتیب از اسیدهای امینه والين و لوسين و ایزولوسین مشتق می­شوند. در باکتری­های شکمبه واحدهای دوکربنی با اسیدهای چرب شاخه دار ترکیب اضافی تشکیل می دهند و به این ترتیب تعدادی اسیدهای ایزووآن تزیو بوجود می آید که مانند سایر اسیدهای چرب جذب مخاط شکمبه و نگاری می­شوند. باید توجه داشت که بواسطه هیدژرناسیون اسیدهای چرب اشباع نشده در شکمبه و نیز بعلت بیوسنتز مواد لیپیدی توسط اجرام میکربی، ماهیت چربی­ها در بافت های بدن گوسفند چندان تابع لیپیدهای غذائی نیست و براساس مطالبی که تاکنون بیان گردیده است اسید استیک و اسید بوتیریک و اسید بتا هیدروکسی بوتیریک مهمترین پیش ساز اسیدهای چرب در بافت های بدن گوسفند می باشند. با این حال بعضی از اسیدهای چرب اشباع نشده غذا ممکن است از شکمبه فرار کنند و در معرض هیدژرناسیون قرار نگیرند. معمولاً اسیدهای نامبرده در ساختمان استرهای کلسترول و به درون لیپوپروتئین های پلاسمای خون وارد می­شوند. پستان و یا بافت ادیپوز نیز قادرند که از دهیدرژناسیون (آزاد ساختن هیدرژن) اسید استئاریک، مقداری اسید چرب اشباع نشده و بویژه اسیداولئیک سنتز نمایند. به استثنای موارد فوق قابلیت بیوسنتز سایر اسیدهای چرب اشباع نشده مضاعف در دیگر بافت های گوسفند هنوز دقیقاً به اثبات نرسیده است.

نسبت درصد تولید انرژی از اسیدهای چرب آزاد در اثر اکسیداسیون و متابولیسم آنها برحسب شرائط تغذیه گوسفند متفاوتست. در صورتیکه گوسفند ناشتا نباشد ۸۶ درصد انرژی حاصله از متابولیسم مواد را در بافت­های حیوان می توان به ترتیب زیر طبقه بندی کرد:

اسید استیک                                      40 درصد

اسید پروپیونیک                                      14 درصد

اسید بوتیریک                                    12 درصد

اسیدهای چرب آزاد                                8 درصد

گلوکز                                           7 درصد

اجسام ستنی                                      5 درصد

چنانکه ملاحظه می­شود ۸ درصد انرژی حاصله از اکسید اسیون مواد مربوط به اسیدهای چرب آزاد و ۶۶ درصد آن متعلق به اسیدهای چرب، فرار است و در این میان سهم اسید استیک (٤٠ درصد) بیشتر از اسیدهای دیگر می باشد. در صورتیکه گوسفند را ناشتا نگهداریم بعلت تأخیر در تخمیر میکربی شکمبه، اسیدهای چرب ذخیره، آزاد و اکسیده می­شوند و 25 درصد انرژی حاصله از متابولیسم مواد را در بافت ها فراهم می نمایند. در شرایط فوق سهم اسیدهای چرب فرار کاهش می یابد و بویژه در مورد اسید استیک به ۲۰ درصد می رسد.

۱۰-۶- متابولیسم مواد ازته: آمونیاک مرکز چرخه متابوليسم مـواد ازته در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان است و همانطوریکه قبلاً بیان گردید بسیاری از مواد ازته در داخل شکمبه به آمونیاک تبدیل می­شوند. آمونیاک به مقدار زیاد از مخاط پیش معده و به نسبت کم از روده جذب می­شود و بواسطه ورید باب، به کبد منتقل می گردد. در شرایط طبیعی ۱۷ میکروگرم ازت آمونیاکی در هر سانتیمتر مکعب خون در ورید باب گوسفند جریان دارد و اگر تمام آن وارد گردش خون محیطی شود سبب مسمومیت حیوان می گردد. به همین جهت کبد قسمت بیشتر ازت آمونیاکی را بخود منتقل می نماید و فقط ۱ میکرو گرم آنرا بازاء هر سانتی متر مکعب خون محیطی به آن وارد می سازد. این ترتیب در اثر عمل ضد سمی کبد، در شرایط عادی تغذیه گوسفند، غلظت آمونياك خون تابع پروتئین خام در غذای حیوان نیست. در صورتیکه مقداری از پروتئین خام غذا را با نسبت تعارفی از اوره تعویض نمائیم در داخل شکمبه تحت تأثیر آنزیم اوره آز به آمونیاک تبدیل می شود و به همین جهت pH طبیعی شکمبه نسبتاً افزایش یافته به سمت قليا متمایل می شود. در شرایط فوق و در تغذیه عادی، فرآورده اسیدی تخمیر میکربی،pH شکمبه را تنظیم و آنرا در جهت اسید برمی گرداند. ولی اگر مقدار اوره در غذای حیوان بیش از حد معمول باشد نسبت توليد آمونیاک چنان افزایش می یابد که تعادل انتقال آمونیاک به ورید باب بهم می­خورد و كبد برای عمل ضدسمی آن مجال کافی پیدا نمی کند. در اینگونه موارد غلظت آمونیاک خون از حد طبیعی تجاوز می نماید و در صورتیکه به ۸ میکروگرم در هر سانتی متر مکعب برسد ممکنست موجب مسمومیت و مرگ حیوان شود.

در شرایط طبیعی تغذیه گوسفند، آمونياك مرکز چرخه ایست که بنام «چرخه دوباره سازی پروتئین» خوانده می­شود. در چرخه فوق مقداری از ازت غذا در شکمبه به آمونیاک تبدیل می شود و برای پیوسنتز اوره به کبد می رود. پروتئین ها و اسیدهای آمینه در شیرابه شکمبه نیز با آمونیاک در حال تعادل می باشند و مقداری از آنها نیز بوسیله روده جذب و به کبد منتقل می شوند.

در کبد قسمتی از اسیدهای آمینه در فرآیندهای انتقال بنیان آمین (بصورت دامیناسیون) شرکت می کنند و به مصرف بیوسنتز اوره می رسند. قسمت دیگر اسید های آمینه، همراه با سایر اسیدهای آمینه ای که در کبد بیوسنتز می شود بوسیله خون به سایر بافت ها انتقال می یابد تا احتياجات حیوان را از این نظر برآورده سازد. اوره نیز بوسیله خون یا به شکمبه پیوسته و در چرخه آمونياك وارد می شود و یا از راه کلیه مانند سایر پستانداران بوسیله ادرار دفع می گردد.

متابولیسم مواد ازته در گوسفند براساس چرخه دوباره سازی این امتیاز را دارد که بوسیله اوره و آمونياك، ازت لازم برای رشد اجرام میکربی تهیه می­شود حیوان با استفاده از پیکره اجرام نامبرده پروتئین های مورد احتیاج خود را از ازت غیر پروتئینی تأمین می نماید. به همین جهت حتی در شرایطی که جیره غذائی گوسفند از نظر ازت فقیر می باشد حیوان با برخورداری از متابولیسم مواد ازته در چرخه دوباره­سازی، احتياجات خود را از لحاظ ازت به سهولت برآورده می سازد.

چگونگی متابولیسم مواد ازته در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان به سادگی روشن می سازد که حیوانات نامبرده به مثابه یک ماشین حیاتی می باشند که بوسیله آن می توان در شرایط مناسب زیست از غذای کم ارزش پروتئین ، غذای مفید پروتئینی تهیه کرد و قسمتی از نیاز جوامع انسانی را بدین ترتیب تأمين ساخت.

۱۱- متابولیسم مواد ازته و مصرف اوره

چنانکه اشاره شد، ارزش غذائی پروتئین در گوسفند و سایر نشخوار کنندگان با کیفیت آن یعنی با نسبت و یا نوع اسیدهای آمینه در زنجیر پروتئینی همبستگی ندارد زیرا پروتئین غذائی ابتدا توسط اجرام میکربی شکمبه تخمیر می شود و سپس به مصرف بیوسنتز پروتئین در پیکره اجرام نامبرده می رسد. معمولاً حدود ۶۰ تا ۸۰ درصد پروتئین غذائی به پروتئین پیکره در شکمبه گوسفند تبدیل می­شود و حیوان با استفاده از پروتئین پیکره احتياجات رشد را از نظر پروتئین برطرف می سازد. به همین جهت در مواردیکه گوسفند از علوفه نامرغوب استفاده می کند می توان مقداری اوره و یا یکی از ترکیبات ازت غیر پروتئینی را به جیره حيوان اضافه کرد و بدین ترتیب قسمتی از احتیاج حیوان را از نظر پروتئین تأمین نمود. ولی چون به تجربه ثابت شده است که ترکیبات نامبرده نمی توانند کاملاً جانشین پروتئین غذائی بشوند، باید دوسوم مواد ازته جيره بصورت مواد پروتئینی و فقط یک سوم آن بشكل ترکیبات ازت غیر پروتئینی در جیره منظور و مورد استفاده حیوان قرار گیرد.

یادآوری این نکته در این قسمت ضروری است که بواسطه افزایش اوره و یا سایر ترکیبات ازت غیر پروتئینی نمی توان در کلیه شرایط قسمتی از احتياجات گوسفند را از نظر پروتئینی تأمین نمود. بعنوان مثال افزایش اوره به جیره غذایی بره های مخصوص پرواری درصورتی منجر به نتایج رضایت بخش می­شود که علاوه بر یونجه لااقل مقدار ۳ میلی گرم دی اتیل استیل بسترول نیز بعنوان مکمل غذایی به جیره روزانه حیوان اضافه شود. دی اتیل استیل بسترون که یکی از ترکیبات مصنوعی هورمن های استروژن است نه تنها قابلیت استفاده اجرام میکربی را از اوره برای بیوسنتز پروتئین افزایش می­دهد بلکه بعنوان محرک رشد نیز عمل می نماید بعلاوه افزایش اوره به جیره هایی که از نظر عنصر گوگرد فقیرند، برای سنتز اسیدهای آمینه گوگرددار ( مانند سیستین و یا متیونین) و در نتیجه تشکیل پروتئین های پیکره کافی نیست و برای جبران کمبود فوق باید از اسید آمینه متیونین و یا یک ترکیب آلی گوگرددار نیز بعنوان مکمل غذایی در جیره استفاده کرد.

مقدار اوره با میزان و نوع مواد انرژی زای جیره بستگی دارد. بطور کلی مقدار اوره در یک غذای کنسانتره از ۲ درصد نباید بیشتر باشد. به علاوه در یک جیره غذایی که از علوفه خشک و غذای کنسانتره تشکیل شده، میزان اوره از 1/0 كل جيره نباید بیشتر باشد و همانطور که قبلاً اشاره شد از اوره نمی توان بیشتر از یک سوم کل پروتئین مورد احتیاج در جیره استفاده کرد.

اوره پیش از مصرف باید با غذا کاملاً مخلوط شود بگونه ای که پراکندگی آن در تمام غذا بطور یکنواخت و یکسان باشد. در غیر اینصورت ممکن است بعلت تراکم بیش از حد اوره در بعضی قسمت های غذای حیوان با مصرف آن دچار مسمومیت گردد. مخلوط کردن بیش از حداقل مجاز اوره باعث پایین آمدن خوش خوراکی غذا نیز می­شود و ممکن است حیوان از خوردن آن خودداری کند. هنگام مصرف اوره باید دقت نمود که غذا با آب و مایعات بویژه در اوقات بارندگی مخلوط نشود. استفاده از اوره در جیره غذایی گوسفند از یکسو با قیمت اوره و غذاهای انرژی زا مانند ذرت و از سویی دیگر، با قیمت غذاهای پروتئینی مانند کنجاله تخم پنبه ارتباط دارد. بعنوان مثال، میزان پروتئین موجود در مخلوط کیلوگرم اوره (دارای 45 درصد ازت) و 5/6 کیلوگرم دانه ذرت (دارای ۸/۸ درصد پروتئین) معادل مقدار پروتئین موجود در ۱۰ کیلوگرم کنجاله تخم پنبه (دارای ۳4 درصد پروتئین) است:

کیلو پروتئین     81/2- 25/6 × 45% ازت اوره

کیلو پروتئین     57/0- 50/6 × 8/8% پروتئین ذرت

کیلو پروتئین در مخلوط 40/3 یا 38/3- 57/0+ 81/2

کیلو پروتئین کنجاله 40/3- 10 × 34% پروتئین کنجاله

با این ترتیب، اگر هزینه تهیه مخلوط اوره و ذرت کمتر از هزینه تهیه ۱۰ کیلو کنجاله تخم پنبه باشد می­توان مصرف اوره را از نظر اقتصادی نیز بعنوان تأمین کننده قسمتی از مواد ازته در تغذیه گوسفند عملی ساخت.

در سال­های گذشته نتایج موفقیت آمیزی توسط پژوهشگران ایرانی در در مراکز مختلف تحقیقاتی کشور در مورد استفاده از اوره در تغذیه گوسفند بدست آمده است. نیک­خواه و حسنین از مخلوط اوره و ملاس و شماع از اورة پوشش دار و بهشتی و آقبلاغی صالح و قدکی از مخلوط تفاله اوره­دار در آزمایشات خود استفاده کرده­اند. در آزمایش بهشتی و همکاران جهت تعمیم استفاده از اوره در سطح دامداری­های سنتی و صنعتی ایران به نسبت 4 درصد اوره ( کود شیمیائی ساچمه ای) به تفاله خشک رشته ای ملاس دار در محل کارخانه قند در مرحله قبل از پلت اضافه و از پلت تفاله خود داری گردیده است. این تفاله به نسبت ۳۰ درصد به دو نوع جیره غذایی اضافه شده و دو نوع جیره غذائی دیگر نیز با ترکیبات کاملاً مشابه و با اختلاف اینکه اوره آن روزانه بطور دستی به تفاله اضافه می گردید با جیره های اولیه از يکطرف و با جیره پنجم که منحصراً ازت پروتئین ( کنجاله تخم پنبه) داشت از سویی دیگر، در یک آزمایش 63 روزه در پنج گروه (هریک مشتمل بر 30 رأس بره نر بلوچی 10 ماهه) مورد مطالعه و مقایسه قرار گرفته است. براساس این آزمایش، در شرائط ایران مخلوط تفاله اوره دار بعنوان يک جيره حاوی ازت غیر پروتئینی می تواند از نظر اضافه وزن زنده، کاملاً جانشین جیره حاوی کنجاله شود و بویژه که از آن می توان در شرایط مناسب، در سطح دامداری های سنتی و دهات و روستاها استفاده نمود.


این تجربه است که کمک می کند در هر تجارتی موفق شوید، ما بدون هیچ چشم داشتی تجربه خود را در اختیار شما خواهیم گذاشت
گروه تولیدی پژوهشی نیازی

امتیاز شما به مقاله
[: 0 امتیاز از مجموع: 0]

نظرات کاربران

2:27:55 AM

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *

بررسی تخصصی بوقلمون

به کانال تلگرامی ما بپیوندید

جوین خروج