فرآیندهای گوارشی که در اسب و دیگر تک معده ­ای ­ها صورت می­گیرد، با دیگر علفخواران مانند گاو، گوسفند و … که نشخوارکننده هستند متفاوت است. در اسب مواد غذایی سهل ال هضم ابتدا به وسیله عملکرد آنزیم­های مختلفی گوارشی هیدرولیز شده و مواد نامحلول برای تخمیر باکتریایی به روده بزرگ می­رسند. این مواد نامحلول بیشتر حاوی سلولز می­باشند.  دراین مقاله به بررسی فیزیولوژی گوارش اسب می پردازیم.

فیزیولوژی گوارش

در طبیعت رژیم غذایی اسب­ها که موجوداتی گیاهخوار هستند، کاملاً فیبری بوده و این روند با توجه به هضم باکتریایی روده اسب بسیار کارآمد خواهد بود. در یک جیره غذایی شامل علوفه کاملاً خشک شده، بیش از هفتاد درصد انرژی مورد نیاز اسب از گوارش باکتریایی روده حاصل می­شود.

اسب­های اصطبل به داشتن سه وعده غذایی در روز تمایل دارند. این خوراک به سرعت از روده عبور می­کند و زمان کافی برای همه محلول وجود ندارد تا کاملاً تحت تأثیر آنزیم­های گوارشی روده باریک هضم شوند. مواد باقیمانده به سکوم رفته و نه تنها تلف می­گردد بلکه می­تواند موجب بروز برخی اختلافات گوارشی شدید شوند که در فصول بعد به طور کامل مورد بحث قرار خواهند گرفت.

این مسأله، یک دلیل بسیار قوی برای تقسیم ­بندی زمان خوراک ­دهی و در اختیار قرار دادن نیازمندی­های غذایی  اسب طی چند نوبت در روز می­باشد.

گوارش در معده

اگر چه مقدار نسبتاً کمی از هضم مواد خوراکی در معده اسب انجام می­گیرد، اسید معده که در اثر تحریک فیزیکی توسط غذا ترشح می­شود برخی ترکیبات جیره را تجزیه می­کند. همچنین باکتری­هایی که ممکن است همراه غذا بلعیده شوند، توسط این اسید از بین می­روند. ورود غذا به معده، غده­های ته کیسه­ ای را برای ترشح شیره ­های معده که شامل آنزیم­های مختلف و اسید هیدروکلریک می­باشد، تحریک می­کند. آنزیم­های عمده پپسین و لیپاز معده هستند:

• پپسین آنزیم گوارش مواد پروتئینی است که به شکل غیر فعال پپسینوژن ترشح می­شود. پپسینوژن در اثر اسید معده به شکل مؤثر خود یعنی پپسین تبدیل می­گردد. پپسین پروتئین­ها را به صورت کامل نمی­شکند، اما باعث تولید فرآورده­های واسطه ­ای به نام پروتئوزها و پپتون­ها می­شود.
• لیپاز معدی در تبدیل چربی به اسیدهای چرب و گلیسرول مؤثر است. این آنزیم به مقدار اندکی ترشح می­شود و عملکرد آن در معده بسیار پایین است.

*اسید هیدروکلریک که به وسیله سلول­های جداری معده تولید می­شود، یکی از مهم­ترین ترکیبات شیره معدی است که در فعال شدن پپسین مؤثر بوده، به عنوان یک ضد عفونی کننده­ قوی برای معده نیز عمل می­کند.

در اثر عمل جویدن، مقادیر زیادی بزاق تولید می­شود. بزاق قلیایی است و چون همراه غذا بلعیده می­شود، به خنثی کردن محیط اسیدی معده کمک می­نماید. در نتیجه در نواحی مختلف معده، تفاوت اسیدیته کاملاً مشهود است. نواحی ابتدایی معده خنثی، در ناحیه ته کیسه­ ای اندکی اسیدی و در ناحیه پپلوریک بسیار اسیدی می­باشد. اسیدی بودن بالای ناحیه پپلوریک موجب فعال شدن پپسین و گوارش پروتئین­ها می­گردد. میزان گوارش پروتئین مواد غذایی در معده اسب با توجه به حجم کوچک معده و مدت زمان کوتاه عبور غذا از آن، محدود می­شود. مقدار کمی از مواد غذایی در نواحی ابتدایی و ته کیسه ­ای معده که اسیدیته کمتری دارد تخمیر می­شوند که در نتیجه، اسید لاکتیک که سهم تغذیه­ای کوچکی دارد تولید می­گردد.

هضم در روده باریک

برخلاف گوارش معدی که در شرایط اسیدی انجام می­شود، آنزیم­ها در روده باریک به شرایط قلیایی نیاز دارند. ایجاد خاصیت قلیایی در روده کوچک به وسیله شیره لوزالمعده و صفرا صورت می­پذیرد. غذای گوارش یافته در معده که کیموس معدی نام دارد برای ادامه هضم به روده منتقل شده و به وسیله آنزیم­های مختلف وجود در آن به اجزاء قابل جذب تبدیل می­شوند.

لوزالمعده (پانکراس)

پانکراس کارکردی دو منظوره دارد: یکی کنترل سطح قند خون و سوخت و ساز گلوکز از طریق تولید هورمون انسولین و دوم تولید آنزیم­های گوارشی که تشکیل شیره لوزالمعدی را می­دهند. اگرچه تولید شیره لوزالمعده به صورت پیوسته انجام می­گیرد، حضور غذا در معده می­تواند میزان تولید آن را حتی تا 5-4 برابر (حداکثر 20 لیتر) در یک شبانه روز افزایش دهد.

صفرا

صفرا که در کبد تولید می­شود از طریق مجرای صفراوی وارد روده باریک می­گردد. بر خلاف انسان، اسب فاقد کیسه صفرا بوده، در عوض صفرا به صورت پیوسته و مداوم به دوازده می­ریزد. این مسئله بار دیگر این نکته را یادآور می­شود که اسب حیوانی است که باید در دفعات زیاد و حجم کم غذای خود را مصرف نماید و هیچ گاه دستگاه گوارش آن خالی نباشد. صفرا حاوی نمک­های اسیدهای صفراوی (گلیکوکولات­ها و تائوروکلات­ها) می­باشد که برای فراهم ساختن شرایط قلیایی در روده باریک و آماده سازی چربی­ها جهت جذب شدن بعد از تشکیل میسل­ها در مجرای روده اهمیت دارند. میسل­ها مجموعه­ای از مولکول­های چربی و اسیدهای صفراوی هستند. نمک­های صفراوی در روده کوچک جذب شده و به کبد بر می­گردند. رنگدانه­های صفراوی که شامل بیلی روبین و بیلی وردین هستند، عوامل ایجاد رنگ صفرا و خصوصاً ادرار و مدفوع می­باشند. این رنگدانه­ها باقیمانده سوخت و ساز ماده رنگی خون یا هموگلوبین در کبد هستند. صفرا همچنین راهی برای دفع بسیاری از عناصر فلزی و هورمون­های غیر فعال است.

مواد غذایی در طول روده حرکت می­کند و به وسیله حرکات روده با ترشحات گوارشی مخلوط می­شود. حرکات روده را می­توان به سه دسته تقسیم­بندی نمود.

• حرکات جلو برنده که مواد بلع شده را از دهان تا مقعد به جلوی رانده و تحت عناوین حرکات دودی یا کرمی شکل شناخته می­شود.
• حرکات جذب کننده گوارشی که مواد بلعیده شده را با شیره­های گوارشی مخلوط می­کند و مواد هضم شده را برای جذب بهتر مواد مغذی در تماس با سلول­های دیواره روده قرار می­دهد.
• حرکات کنترلی که موجب شروع یا توقف حرکات دودی شکل می­شوند.

آنزیم­های گوارشی

آنزیم­ها در تبدیل ترکیبات پیچیده غذایی به مواد ساده قابل جذب کمک می­کنند. آنزیم­های گوارشی در سه ردیف اصلی قرار می­گیرند:

آنزیم­های گوارش پروتئین­ها (پروتئازها)

• پپسین
• تریپسین
• کیموترپسین
• کربوکسی پپتیداز
• ارپسین
• آمینوپپتیداز
• پلی­نوکلئوزیداز
• نوکلئوتیداز
• نوکلئوزیداز

آنزیم­های گوارشی کربوهیدرات­ها (لیپاز)

• آمیلاز لوزالمعده
• سوکراز
• مالتاز
• لاکتاز

آنزیم­های گوارش چربی­ها (لیپاز)

• لیپاز معدی
• لیپاز لوزالمعدی
• لیپاز روده­ای
• فسفولیپاز

سرعت عبور خوراک از روده باریک بسیار سریع است و ذرات غذا تنها در مدت یک ساعت از روده باریک گذشته و وارد روده کور می­شوند. ترکیبات غیر فیبری و قابل حل خوراک حتی در این مدت زمان کوتاه نیز از طریق عملکرد آنزیم­های گوارشی هضم خواهند شد.

گوارش چربی

هضم چربی­ها نتیجه اثر امولسیون کنندگی نمک­های صفراوی و عملکرد آنزیم­های لیپاز لوزالمعدی و روده­ای است. لیپاز لوزالمعدی اسیدهای چرب را هیدرولیز نموده، دو اسید چرب فرّار و یک 2-مونوگلیسیرید تولید می­کند. نمک­های صفراوی و چربی­های هیدرولیز شده به شکل میسل در می­آیند که سطوح قطبی (آب دوست) چربی­ها به سمت خارج و سطوح آبگریز (هیدروفوب) به سمت داخل آن قرار می­گیرند. بدین ترتیب سطح تماس قطرات چربی حدود 10000 برابر خواهد شد.

میسل­ها به وسیله بافت پوششی روده، جذب سیستم لنفاوی می­شوند و در نهایت به بزرگ سیاهرگ زیرین می­ریزند. اسب­ها این توانایی را دارند که حتی اگر رژیم غذایی قبلی آن­ها کم چربی باشد، چربی را به نحو مؤثری هضم نمایند. نوع چربی موجود در جیره غذایی بر روی ترکیب چربی بدن اسب مؤثر می­باشد. البته یادآوری این نکته جالب به نظر می­رسد که چگونگی هضم چربی­ها در اسب در مقایسه با نشخوارکنندگانی مانند گاو، بیشتر به انسان شبیه است.

گوارش پروتئین­ها

در برابر محدودیت تجزیه پروتئین در معده، هضم پروتئین در روده باریک بسیار زیاد است. تجزیه پروتئین­ها در نهایت به تشکیل واحدهای ساختمانی ساده­ای به نام اسیدهای آمینه منجر می­شود که در طول دیواره روده، جذب خون می­شود. پروتئین موجود در غذاهای فیبری نامحلول، در روده باریک به آسانی هضم نمی­شود؛ در مقابل تقریباً تمامی پروتئین موجود در کنسانتره جیره، در روده باریک هضم می­شود.

،

*مقادیر جذب شده نامعلومند.

گوارش کربوهیدرات­ها

کربوهیدرات­های محلول در آب مانند قندها و نشاسته حبوبات در روده باریک تجزیه و جذب می­شوند. اسب­های اصطبل در صورتی که از یک رژیم غذایی حاوی کنسانتره تغذیه شوند، بخش عمده­ای از انرژی مورد نیاز خود را به صورت نشاسته دریافت خواهند نمود که با این وضع میزان هضم در روده باریک معنی­دار خواهد بود. معمولاً اسب­ها به هضم نشاسته عادت ندارند و اکثر آن­ها تمایل دارند تا از علوفه ­ای که تنها مقدار اندکی نشاسته دارد مصرف نمایند. نشاسته از نظر ترکیب شیمیایی، از مولکول­های به هم پیوسته گلوکز تشکیل شده است.

در نتیجه، شکستن این پیوندها طی مدت زمان کوتاه عبور مواد غذایی از روده باریک می­تواند برای اسب مشکل باشد. نشاسته پخته شده موجود در باقیمانده فرآورده­های محصولات کشاورزی و خوراک­های میکرونیزه شده گوارش ساده­تری دارند و برای اسب مناسب­تر است.

اگر اسب نتواند تمامی نشاسته موجود در جیره را در روده باریک هضم نماید و در نتیجه مقداری از آن به روده بزرگ برسد این مسئله ممکن است پیش زمینه بروز مشکلاتی مانند لنگش و کولیک (شکم درد) گردد.

گوارش در روده بزرگ

در سرتاسر روده بزرگ، آب موجود در مواد گوارش یافته جذب می­شود. به طوری که وقتی مواد گوارش یافته به راست روده می­رسد، بخش زیادی از آب خود را از دست داده و سفت می­شود.

البته مواد گوارش نیافته در روده کور و کولون بزرگ تخمیر شده و هضم می­شوند. کار اصلی روده کور فراهم ساختن یک محیط مساعد برای انبار کردن میلیون­ها میکروارگانیزم می­باشد. به طوری که می­توان گفت تعداد باکتری­های موجود در روده اسب ده برابر تعداد سلول­های بدن او می­باشد و نیز نیمی از وزن خشک مدفوع را باکتری­ها تشکیل می­دهند. حیوانات گیاهخوار، آنزیم­هایی را که کربوهیدرات­های پیچیده مانند زایلان­ها، سلولز و همی سلولز را هیدرولیز کنند، تولید نمی­کنند. بنابراین لازم است که این ترکیبات در اثر فعالیت میکروبی تجزیه شوند تا مورد استفاده دام قرار گیرند.

باکتری­های موجود در روده، کربوهیدرات­های نامحلول را تخمیر می­کنند و در نتیجه هیدرولیز آن­ها، اسیدهای چرب فرّار تولید می­گردد که بیشتر شامل اسید استیک، اسید پروپیونیک و اسید بوتیریک است.

اسیدهای مذکور توسط رگ­های خونی اسب جذب و به عنوان یک منبع انرژی مورد استفاده واقع می­شوند؛ بدین ترتیب اسب امکان می­یابد که از جیره­های علوفه­ای به نحو مؤثری استفاده نماید. تعداد و نوع باکتری­های موجود در روده به نوع جیره غذایی مصرفی بستگی دارد. بنابراین باید سعی گردد از یک جیره غذایی ثابت استفاده شود تا جمعیت باکتریایی موجود، توان حداکثر هضم را داشته باشد. تغییرات جیره نیز باید به آرامی و به تدریج صورت پذیرد. زیرا تغییرات ناگهانی جیره، جمعیت میکروبی روده را تغییر داده و موجب بروز اختلالات گوارشی می­گردد.

تعداد میکروب­ها

در هر گرم محتویات ته کیسه ­ای معده ⁹ 10- ⁸ 10 باکتری وجود دارد. زمانی که PH معده در حدود 4/5 باشد باکتری­هایی که می­توانند اسیدیته متوسط را تحمل کنند مانند لاکتوباسیل­ها و استرپتوکوک­ها در آنجا حضور دارند. محتویات ژوژنوم و ایلئوم حاوی حدود ⁹ 10- ⁸ 10 باکتری در هر گرم می­باشند که اغلب آن­ها باکتری­های بی هوازی گرم مثبت هستند. میزان غلات موجود در جیره غذایی اسب، نسبت باکتری­های مختلف موجود در دستگاه گوارش را تحت تأثیر قرار می­دهد.

تعداد باکتری­های موجود در روده کور و کولون در حدود    عدد در هر گرم می­باشد که مساعدترین PH برای فعالیت آن­ها 6-5 می­باشد. ذکر این نکته نیز جالب به نظر می­رسد که بیشترین جمعیت باکتریایی در سکوم و کولون شکمی وجود دارد؛ به طوری که تعداد باکتری­های هضم کننده و سلولز در آن­ها حدود 7 برابر بیشتر از این باکتری­ها در کولون انتهایی می­باشد.

تغییرات تعداد میکروارگانیسم­های خاص در وعده­های غذایی مختلف اسب­های اهلی با دامنه تغییری در حدود 100 برابر در طول شبانه­روز نوسان دارد. این تغییرات در میزان انرژی زایی مواد غذایی و نیز تغییرات PH مؤثر خواهد بود. همچنین تغییر در نسبت علوفه به کنسانتره باعث تغییر دو عامل زیر می­شود:

*تعداد میکروارگانیسم­ها

*نوع میکروارگانیسم­ها

در تغذیه اسب ، تعداد دفعات خوراک­ دهی مهم بوده و روی اختلالات متابولیکی و گوارشی مؤثر خواهد بود که مستقیماً بر اثر جیره و عادات تغذیه­ای روی جمعیت میکروبی ارتباط دارد. اسب­ها به داشتن تعداد وعده­ های غذایی کم و پرحجم و نیز خوردن مقادیر زیاد غلات عادت ندارند و در صورت اعمال چنین روندی دچار مشکلات گوارشی می­شوند.

هر نوع باکتری با یک نوع ماده غذایی خاص سازگاری پیدا می­کند، بنابراین باکتری­های موجود در دستگاه گوارش یک اسب که از رژیم غذایی غله­ ای استفاده می­کند قادر به هضم علوفه خشک نیستند و در صورتی که رژیم غذایی حیوان به صورت ناگهانی تغییر نماید و اسب از مواد علوفه­ ای استفاده کند، ممکن است یبوست رخ دهد.

همچنین در مورد اسبی که از جیره علوفه­ ای تغذیه می­کند و نیز تغییر رژیم غذایی به غلات ممکن است موجب کولیک (شکم درد) ، لنگش یا پف کردن پاها گردد.

تغییر نسبت نشاسته به فیبر در جیره منجر به تغییر مقادیر اسیدهای چرب فرّار حاصله می­گردد. به گونه­ای که از گوارش مواد فیبری استات و بوتیرات و از هضم مواد نشاسته­ای پروپیونات و لاکتات تولید می­شود. متوسط PH مناسب برای فعالیت میکروبی 5/6 می­باشد که این PH، جذب اسیدهای چرب فرّار را افزایش می­دهد. فعالیت­های میکروبی دستگاه گوارش تولید گازهایی نیز می­نماید که بیشتر شامل دی اکسید کربن و متان هستند. تولید این گازها در صورتی که از حدّ معینی تجاوز نماید، می­تواند باعث بروز مشکلاتی از قبیل شکم درد گردد.

پروتوزوآ

تعداد پروتوزوآها بسیار کمتر از باکتری­هاست که در نتیجه سهم آن­ها در سوخت و ساز مواد غذایی کمتر از باکتری­ها می­باشد؛ اما چون اندازه پروتوزوآ بزرگتر است در کل به همان اندازه باکتری­ها فعالیت داشته و سوخت و ساز دارند. دو گونه پروتوزوآ در روده بزرگ اسب یافت شده است.

البته تعادل خاصی بین باکتری­های تولید کننده اسید لاکتیک و یا باکتری­هایی که اسید لاکتیک به اسیدهای چرب دیگر تبدیل می­کنند وجود دارد.

کربوهیدرات­های محلول بلافاصله پس از ورود به روده کور به سرعت به وسیله لاکتوباسیل­ها شکسته شده و اسیدلاکتیک تولید می­کنند. باکتری­های دیگر نیز اسید لاکتیک را به اسیدهای چرب دیگر تبدیل می­نمایند. اگر باکتری­های دیگر نتوانند به سرعت اسید لاکتیک تولید شده را به اسیدهای چرب بی­ضرر تبدیل نمایند، برخی اختلالات متابولیکی حادث خواهد شد.

باکتری­ها خود حاوی درصد بالایی پروتئین می­باشند. اسیدهای آمینه ضروری موجود در پروتئین باکتریایی برای اسب قابل استفاده نیست؛ زیرا بر خلاف نشخوارکنندگان، روده بزرگ آن­ها آنزیم­های گوارش کننده پروتئین­های ضروری را ندارد. این نکته بیانگر آن است که اسب­ها خصوصاً جوان­ترها همواره به پروتئین با کیفیت خود نیازمندند.

همچنین باکتری­های موجود در روده بزرگ اسب برخی از ویتامین­های گروه B را تولید می­کنند که در سلامتی دام مؤثر است. با توجه به این که اسب­های مسابقه­ ای کنسانتره بیشتری تولید می­کنند، بخش اصلی گوارش مواد غذایی در روده باریک آن­ها انجام می­گیرد و در نتیجه میکروارگانیسم­ کمتری در روده بزرگشان وجود دارد. تغذیه بر پایه مواد غله ­ای و کنسانتره در ادامه به تفصیل شرح داده خواهد شد.

کنترل فعالیت­های دستگاه گوارش

فعالیت­های دستگاه گوارش توسط یک سیستم عصبی محرک و بازدارنده و نیز تعدادی هورمون خاص کنترل می­شود. اعصاب کنترل کننده مری، معده، روده کوچک و ناحیه ابتدای روده بزرگ از طریق عصب واگ فعالیت می­کنند.

قطعه ساکرال نخاع، بخش پشتی کولون، راست روده و اسفنگتر درونی مقعد را کنترل می­نماید. همچنین هورمون­های پپتیدی معدی -روده ­ای و پپتیدهای شبه هورمونی دستگاه گوارش کنترل ترشحات، تحرک و جذب مواد غذایی را به عهده دارند. کنترل عصبی و هورمونی به صورت هماهنگ و همزمان انجام می­گیرد و مشترکاً  فعالیت بخش­های مختلف دستگاه گوارش را منظم می­سازند.

عملکرد هماهنگ دقیق ماهیچه­ ای برای مخلوط کردن مواد غذایی با ترشحات گوارشی و انتقال آن­ها به سمت راست روده، ترشح آنزیم­های هضم کننده و جذب مواد غذایی ضروری می­باشد.

لازم به یادآوری است که هورمون­های غده فوق کلیوی و پاراتیروئید نیز روی دستگاه گوارش تأثیر می­گذارند درحالی که هورمون­هایی مانند انسولین و گلوکاگون لوزالمعده میزان مصرف مواد غذایی را تحت تأثیر قرار می­دهند.

انتقال مواد غذایی

بیشترین مقدار جذب مواد مغذی در نواحی دوازدهه و ژوژنوم و به نسبت کمتری در ایلئوم و روده بزرگ انجام می­گیرد. از آنجایی که در اسب برخلاف نشخوارکنندگان عبور مواد غذایی از دهان تا روده کور تنها حدود دو ساعت به طول می­انجامد، فرصت بسیار محدودی برای گوارش و جذب مواد غذایی وجود دارد. اگر سطح تماس روده و مواد غذایی گوارش یافته افزایش پیدا کند، مقدار جذب آن­ها نیز بیشتر خواهد شد. به عنوان مثال اگر روده انسان ساختار لوله­ای ساده داشت، سطح آن در حدود 3300 سانتی­متر مربع می­گشت، در حالی که سطح واقعی این ناحیه به جهت داشتن پرزها و چین­خوردگی­های فراوان در حدود 2 میلیون سانتی­متری مربع است. انتقال مواد مغذی گوارش شده از مجرای روده در سراسر سلول­های پوششی (اپیتلیال) به درون خون یا سیستم لنفاوی به سه طریق زیر امکان­پذیر است:

• *انتشار تسهیل شده
• *انتقال فعال
• *پینوسیتوز یا ریزه­خواری

در روش پینوسیتوز سلول­ها همانند آمیب، اطراف ماده غذایی را احاطه می­کنند و آن را می­بلعند. این طریقه انتقال معمولاً در کرّه اسب­های تازه متولد شده برای جذب مولکول­های بزرگ ایمنوگلوبولین انجام می­گیرد.

انتقال مواد غذایی به صورت انتقال فعال و انتشار هر دو شامل موارد زیر هستند:

• 1-عبور مواد از منافذ ریز پرزها و غشای پلاسمایی سلول­های پوششی روده
• 2-انتقال مواد از میان سلول­
• 3-امکان سوخت و ساز درون سلول
• 4-خروج از سلول
• 5-عبور از میان غشاهای پایه­ای
• 6-نفوذ از میان بافت پوششی رگی یا لنفاوی به خون یا لنف

پس از ورود مواد مغذی به خون مویرگی، آن­ها توسط سیاهرگ باب به کبد منتقل می­شوند. کبد به عنوان یک اندام مرکزی در سوخت و ساز مواد مغذی، در ساخت بسیاری از واکنشگرهای حیاتی و پیچیده نقش دارد.

این تجربه است که کمک می کند در هر تجارتی موفق شوید، ما بدون هیچ چشم داشتی تجربه خود را در اختیار شما خواهیم گذاشت
گروه تولیدی پژوهشی نیازی